【摘要】：重金屬污染造成的環(huán)境問題受廣大研究者的矚目,尤其是工業(yè)發(fā)展造成的土壤污染。鎘(Cd)是第三大污染物,且是唯一一個在對植物沒有表現(xiàn)出生理毒害的情況下對人體和動物有健康風(fēng)險的重金屬元素。Cd對植物生長的抑制不僅表現(xiàn)在形態(tài)學(xué)水平,而且表現(xiàn)在生理學(xué)水平。為緩解Cd毒害,許多方法被研究者采用。其中必需營養(yǎng)元素和有益營養(yǎng)元素有助于緩解Cd毒害并降低Cd在植物可食部位的積累。對于包括花粉形態(tài)和發(fā)育以及花粉管生長在內(nèi)的花粉生物學(xué)的理解有助于提高植物的生產(chǎn)力。花粉對重金屬極其敏感,然而對保護該重要部位免受重金屬脅迫的研究鮮有報道。眾所周知,硒(Se)可以緩解Cd對多種植物的毒害,但是Se對生殖器官的影響鮮有報道。此外,鉬(Mo)降低Cd毒害的功能尚未見報道。因此,我們研究Mo和Se對遭受Cd脅迫的油菜的緩解效應(yīng)。本試驗以兩種具有不同Cd累積能力的油菜為研究對象,設(shè)置不同的Se濃度和Mo濃度并進行土培試驗和水培試驗,其中土培試驗又分為土施和噴施Se和Mo。主要從植株生長、光合作用、元素濃度、抗氧化酶、花粉形態(tài)和Cd基因表達等角度研究了三種不同的施用方式(葉面噴施、土施、水培)下Cd污染植株的響應(yīng)。首先,我們采用盆栽實驗研究Cd脅迫下單獨或同時噴施Mo(0.3 mg/L)、Se(1 mg/L)對Mo和Se的吸收轉(zhuǎn)運,Cd的吸收和在油菜不同部位的分配,以及對花粉的形態(tài)、發(fā)育、萌發(fā)率的影響。單獨噴施Se或者Mo都可以緩解重金屬毒害,提高植物的生物量,但是當二者配施時,對植物的根和莖并未表現(xiàn)出顯著的緩解效應(yīng),種子的質(zhì)量反而降低了 10-11%。Se和Mo分別降低了 Cd在種子中的積累量(6.8%,9.7%)。顯微鏡、掃描電鏡觀測和花粉活力檢測結(jié)果表明,Cd對花粉粒產(chǎn)生了負面影響進而干擾植物的生殖能力。單獨噴施Se或者Mo都可以緩解Cd對花粉粒造成的毒害�；ǚ勖劝l(fā)實驗結(jié)果表明,500μM Cd顯著抑制了花粉的萌發(fā),且萌發(fā)率低于2.5%,然而,當加入Se(10 μM)或Mo(1.0 μM)后,萌發(fā)率分別增加至66.2%和39.4%。在分子水平,Se和Mo影響了根部Cd吸收基因(IRT1),Cd轉(zhuǎn)運基因(HMA2和HMA4),將Cd隔離在液泡中的基因(HMA3,PCS1)的表達,最終調(diào)控了 Cd在植物組織中的分布。在第二次試驗中,我們研究了不同Cd脅迫下(1.0和10 mg kg-1 土)土施Se和Mo對兩種油菜(L351:高的根向地上部轉(zhuǎn)運Cd的能力;L338:低的根向地上部轉(zhuǎn)運Cd的能力)的影響。研究結(jié)果表明,在本試驗的Cd脅迫水平下,油菜的生長、光合速率、大量及微量元素、花粉粒都受到負面影響,而土施Mo或者Se可以減輕Cd脅迫造成的負面效應(yīng).與噴施相比,在有Cd或者沒有Cd脅迫的條件下,同時土施Mo和Se明顯提高了植株生物量。在低Cd污染土壤中(1.0 mg kg-土),L351種子中的Cd積累量達到1.0 mg kg-1,超出了最大污染限度值。本試驗中Mo與Cd之間存在拮抗作用,表現(xiàn)在Cd污染(Cd1.0和Cd10)降低了植株Mo含量。反之,Mo和Se之間存在協(xié)同作用,表現(xiàn)在與單施Mo、Se相比,Mo和Se配施顯著提高了植物的Mo、Se含量。Cd、Mo、Se的施用影響了花藥結(jié)構(gòu)和花粉粒形態(tài)。在本研究中所使用的Mo、Se施用量對是否受到Cd污染的油菜的生長都有益。最后,我們進行水培實驗,其中Se和Mo濃度都為0.1、1.0和2.0 μM,Cd脅迫濃度為10 μM。在Cd脅迫下,兩種油菜不同程度地表現(xiàn)出生長遲緩,包括株高、葉片數(shù)、生物量、根系形態(tài)、葉綠素含量以及光合速率等。與對照相比,Se的施用濃度為1.0-2.0 μM時可緩解Cd對植物生長的抑制。Cd脅迫下加Se后對兩種油菜的影響明顯不同,表明施Se產(chǎn)生的有益作用不僅與施Se量有關(guān),也因植物種類或品種而異。在Cd脅迫下,高濃度的Mo有益于植物生長,而低濃度的Mo則相反。此外,將單施Se、Mo的最優(yōu)濃度同時施用到油菜中可能不利于植株生長,因此配施Se和Mo時需要對濃度進行優(yōu)化調(diào)整。Cd脅迫下,Se和Mo對生長的有益作用表現(xiàn)在提高光合作用、葉綠素含量、抗氧化酶活性以及對Cd吸收、分配的調(diào)控。同時,施用低濃度的Se和Mo起到了限制花粉畸形的有益作用。高濃度的Se和Mo增加了不規(guī)則的花粉粒的數(shù)量,主要表現(xiàn)在花粉粒破裂或完全打開。通過能量色散X射線光譜(EDX)進一步解釋Cd對花粉粒生長發(fā)育的毒害,具體表現(xiàn)為Cd污染改變了花粉粒的元素組成,顯著降低了部分必需元素的含量,比如磷(P)、鈣(Ca)、硫(S)、鈉(Na)。另外,盡管Mo和Se對Cd脅迫下的花粉生長有有益作用,但對花粉的元素組成并未表現(xiàn)出顯著影響。這一結(jié)果說明Mo和Se緩解Cd對花粉粒的毒害可能不是通過恢復(fù)花粉的元素組成,而是通過降低授粉期的花粉中的Cd累積。
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：X173;S565.4;X53


本文編號：2789890