發(fā)布時(shí)間：2021-10-18 14:58

　　氮元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程所需的重要礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)之一,它直接參與了核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素以及眾多小分子化合物的合成。植物可利用的氮素形式多種多樣,其中銨態(tài)氮（NH₄⁺）和硝態(tài)氮（NO₃^-）是主要無(wú)機(jī)氮源。然而,當(dāng)NH₄⁺作為唯一氮源或主要氮源時(shí),就會(huì)對(duì)植物造成強(qiáng)烈的毒害,稱之為銨毒。相比而言,NO₃^-作為唯一或主要氮源時(shí),不能顯著抑制植物的生長(zhǎng),而且在一定濃度范圍內(nèi),濃度越高,植物生長(zhǎng)越旺盛。研究表明少量的NO₃^-就能夠顯著緩解銨毒,但其機(jī)理尚未闡明。本研究通過(guò)系統(tǒng)地生理生化實(shí)驗(yàn),證明銨毒引起的一個(gè)重要原因是根圍的強(qiáng)烈酸化。在銨脅迫條件下逐漸加入不同濃度的NO₃^-時(shí),培養(yǎng)基的酸化進(jìn)程被顯著抑制,說(shuō)明NO₃^-緩解銨毒是通過(guò)調(diào)控培養(yǎng)基pH來(lái)實(shí)現(xiàn)的。在高NH₄⁺

【文章來(lái)源】：蘭州大學(xué)甘肅省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

【文章頁(yè)數(shù)】：119 頁(yè)

【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

擬南芥硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運(yùn)/通道蛋白的分布及其功能Figure1.1Distributionandfunctionofnitratetransporter/channelinArabidopsisthaliana

蘭州大學(xué)博士學(xué)位論文擬南芥依賴于硝酸根解銨毒的生理機(jī)制研究16對(duì)TGA1和TGA4的誘導(dǎo)明顯減弱，同時(shí)tga1tga4植株中NRT2.1和NRT2.2表達(dá)水平顯著下調(diào)。隨后發(fā)現(xiàn)，TGA1能夠特異性地結(jié)合NRT2.1和NRT2.2的啟動(dòng)子并正調(diào)控其表達(dá)，而tga1tga4植株中NO3-調(diào)控的側(cè)根和主根的發(fā)育明顯受損。此外，其它轉(zhuǎn)錄因子如bZIP1、LBD37/38/39、SPL9等直接參與了NO3-信號(hào)介導(dǎo)的基因表達(dá)調(diào)控(Rubinetal.,2009;Krouketal.,2010b;Paraetal.,2014)。除了轉(zhuǎn)錄水平，NO3-信號(hào)的轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控也被報(bào)道，CPSF30-L通過(guò)調(diào)控NRT1.1的mRNA的3′-UTR聚腺苷酸化位點(diǎn)的模式，控制NRT1.1的mRNA水平，進(jìn)而參與NO3-信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(Lietal.,2017b)。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)IP1能夠與CPSF30-L相互作用，進(jìn)而調(diào)控NRT1.1的表達(dá)，同時(shí)，F(xiàn)IP1能夠負(fù)調(diào)控CIPK8和CIPK23的表達(dá)，暗示FIP1在NO3-信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮了重要作用(Wangetal.,2018a)。最近，lncRNA首次被報(bào)道參與了NO3-信號(hào)，超表達(dá)一種lncRNA即T5121能夠部分恢復(fù)nlp7突變體植物的NO3-信號(hào)缺陷表型(Liuetal.,2019)。此外，組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶SDG8被發(fā)現(xiàn)能夠通過(guò)調(diào)控NO3-信號(hào)響應(yīng)基因的DNA甲基化水平，從而參與NO3-信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，暗示NO3-信號(hào)也存在著表觀遺傳水平的調(diào)控(LiandBrooks,2020)。簡(jiǎn)言之，NO3-信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑復(fù)雜而精細(xì)，DNA、RNA以及蛋白水平的調(diào)控都參與其中。圖1.2NRT1.1介導(dǎo)的硝態(tài)氮信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Figure1.2NRT1.1mediatednitratesignaltransduction1.4.3硝態(tài)氮信號(hào)的長(zhǎng)距離傳輸植物能夠在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期有效地掌控體內(nèi)和體外的NO3-水平，并通過(guò)

蘭州大學(xué)博士學(xué)位論文擬南芥依賴于硝酸根解銨毒的生理機(jī)制研究18圖1.3硝態(tài)氮信號(hào)的長(zhǎng)距離傳輸Figure1.3Longdistancetransmissionofnitratesignal1.5植物體內(nèi)的銨毒現(xiàn)象在土壤環(huán)境中，植物主要利用的氮素是NH4+和NO3-。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了不同的無(wú)機(jī)氮吸收和平衡機(jī)制，以適應(yīng)不同形式氮源組成的土壤環(huán)境(Nacryetal.,2013)，在有氧條件下，植物通常利用NO3-作為主要氮源，而在缺氧或酸性條件下，則利用NH4+作為主要氮源。NH4+被吸收后，經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單的脫氫就可直接參與蛋白質(zhì)合成，NO3-要經(jīng)過(guò)至少兩步還原反應(yīng)才能參與蛋白質(zhì)合成，而還原反應(yīng)極其耗能，所以從理論上講，NH4+是植物利用的理想氮源(Xuetal.,2012)。然而當(dāng)NH4+作為唯一氮源時(shí)，植物不但不會(huì)正常生長(zhǎng)，而且表現(xiàn)出很強(qiáng)的毒性，稱之為銨毒（ammoniumtoxicity），銨毒會(huì)顯著抑制植物根的生長(zhǎng)，誘導(dǎo)葉片黃化等(BrittoandKronzucker,2002)。近幾十年以來(lái)，氮肥的過(guò)量施用以及大氣中的銨沉降越來(lái)越嚴(yán)重，極大地威脅著植物群落組成和植物乃至重要農(nóng)作物的正常生長(zhǎng)和產(chǎn)量(Bloometal.,2010)。即使一些作物如水稻等是喜銨植物，但常常也會(huì)遭受銨毒，尤其在酸性和含量較低的土壤中，植物會(huì)遭受更嚴(yán)重的銨毒(Domínguez-Valdiviaetal.,2008)。因此，銨毒是農(nóng)業(yè)上面臨的一個(gè)長(zhǎng)期而嚴(yán)重的問(wèn)題，也是限制農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要原因。1.5.1銨毒引起的原因目前為止，關(guān)于銨毒引起的原因主要有：（1）植物體內(nèi)過(guò)多NH4+的累積造成能量的供給不足。以NH4+為氮源時(shí)，植物就會(huì)積累過(guò)量的NH4+(Brittoand

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]Potassium channel AKT1 is involved in the auxin-mediated root growth inhibition in Arabidopsis response to low K+ stress[J]. Juan Li,Wei-Hua Wu,Yi Wang.  Journal of Integrative Plant Biology. 2017(12)
[2]Engineering crop nutrient efficiency for sustainable agriculture[J]. Liyu Chen,Hong Liao.  Journal of Integrative Plant Biology. 2017(10)
[3]擬南芥幼苗對(duì)高NH4+響應(yīng)的特征及不同生態(tài)型間的差異[J]. 李保海,施衛(wèi)明.  土壤學(xué)報(bào). 2007(03)



本文編號(hào)：3442999