氮元素是植物生長發(fā)育過程所需的重要礦質(zhì)營養(yǎng)之一,它直接參與了核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素以及眾多小分子化合物的合成。植物可利用的氮素形式多種多樣,其中銨態(tài)氮（NH₄⁺）和硝態(tài)氮（NO₃^-）是主要無機氮源。然而,當NH₄⁺作為唯一氮源或主要氮源時,就會對植物造成強烈的毒害,稱之為銨毒。相比而言,NO₃^-作為唯一或主要氮源時,不能顯著抑制植物的生長,而且在一定濃度范圍內(nèi),濃度越高,植物生長越旺盛。研究表明少量的NO₃^-就能夠顯著緩解銨毒,但其機理尚未闡明。本研究通過系統(tǒng)地生理生化實驗,證明銨毒引起的一個重要原因是根圍的強烈酸化。在銨脅迫條件下逐漸加入不同濃度的NO₃^-時,培養(yǎng)基的酸化進程被顯著抑制,說明NO₃^-緩解銨毒是通過調(diào)控培養(yǎng)基pH來實現(xiàn)的。在高NH₄⁺

【文章來源】：蘭州大學(xué)甘肅省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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擬南芥硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運/通道蛋白的分布及其功能Figure1.1Distributionandfunctionofnitratetransporter/channelinArabidopsisthaliana

蘭州大學(xué)博士學(xué)位論文擬南芥依賴于硝酸根解銨毒的生理機制研究16對TGA1和TGA4的誘導(dǎo)明顯減弱，同時tga1tga4植株中NRT2.1和NRT2.2表達水平顯著下調(diào)。隨后發(fā)現(xiàn)，TGA1能夠特異性地結(jié)合NRT2.1和NRT2.2的啟動子并正調(diào)控其表達，而tga1tga4植株中NO3-調(diào)控的側(cè)根和主根的發(fā)育明顯受損。此外，其它轉(zhuǎn)錄因子如bZIP1、LBD37/38/39、SPL9等直接參與了NO3-信號介導(dǎo)的基因表達調(diào)控(Rubinetal.,2009;Krouketal.,2010b;Paraetal.,2014)。除了轉(zhuǎn)錄水平，NO3-信號的轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控也被報道，CPSF30-L通過調(diào)控NRT1.1的mRNA的3′-UTR聚腺苷酸化位點的模式，控制NRT1.1的mRNA水平，進而參與NO3-信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(Lietal.,2017b)。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)IP1能夠與CPSF30-L相互作用，進而調(diào)控NRT1.1的表達，同時，F(xiàn)IP1能夠負調(diào)控CIPK8和CIPK23的表達，暗示FIP1在NO3-信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮了重要作用(Wangetal.,2018a)。最近，lncRNA首次被報道參與了NO3-信號，超表達一種lncRNA即T5121能夠部分恢復(fù)nlp7突變體植物的NO3-信號缺陷表型(Liuetal.,2019)。此外，組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶SDG8被發(fā)現(xiàn)能夠通過調(diào)控NO3-信號響應(yīng)基因的DNA甲基化水平，從而參與NO3-信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，暗示NO3-信號也存在著表觀遺傳水平的調(diào)控(LiandBrooks,2020)。簡言之，NO3-信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑復(fù)雜而精細，DNA、RNA以及蛋白水平的調(diào)控都參與其中。圖1.2NRT1.1介導(dǎo)的硝態(tài)氮信號轉(zhuǎn)導(dǎo)Figure1.2NRT1.1mediatednitratesignaltransduction1.4.3硝態(tài)氮信號的長距離傳輸植物能夠在不同生長發(fā)育時期有效地掌控體內(nèi)和體外的NO3-水平，并通過

蘭州大學(xué)博士學(xué)位論文擬南芥依賴于硝酸根解銨毒的生理機制研究18圖1.3硝態(tài)氮信號的長距離傳輸Figure1.3Longdistancetransmissionofnitratesignal1.5植物體內(nèi)的銨毒現(xiàn)象在土壤環(huán)境中，植物主要利用的氮素是NH4+和NO3-。植物在長期的進化過程中形成了不同的無機氮吸收和平衡機制，以適應(yīng)不同形式氮源組成的土壤環(huán)境(Nacryetal.,2013)，在有氧條件下，植物通常利用NO3-作為主要氮源，而在缺氧或酸性條件下，則利用NH4+作為主要氮源。NH4+被吸收后，經(jīng)過簡單的脫氫就可直接參與蛋白質(zhì)合成，NO3-要經(jīng)過至少兩步還原反應(yīng)才能參與蛋白質(zhì)合成，而還原反應(yīng)極其耗能，所以從理論上講，NH4+是植物利用的理想氮源(Xuetal.,2012)。然而當NH4+作為唯一氮源時，植物不但不會正常生長，而且表現(xiàn)出很強的毒性，稱之為銨毒（ammoniumtoxicity），銨毒會顯著抑制植物根的生長，誘導(dǎo)葉片黃化等(BrittoandKronzucker,2002)。近幾十年以來，氮肥的過量施用以及大氣中的銨沉降越來越嚴重，極大地威脅著植物群落組成和植物乃至重要農(nóng)作物的正常生長和產(chǎn)量(Bloometal.,2010)。即使一些作物如水稻等是喜銨植物，但常常也會遭受銨毒，尤其在酸性和含量較低的土壤中，植物會遭受更嚴重的銨毒(Domínguez-Valdiviaetal.,2008)。因此，銨毒是農(nóng)業(yè)上面臨的一個長期而嚴重的問題，也是限制農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要原因。1.5.1銨毒引起的原因目前為止，關(guān)于銨毒引起的原因主要有：（1）植物體內(nèi)過多NH4+的累積造成能量的供給不足。以NH4+為氮源時，植物就會積累過量的NH4+(Brittoand

【參考文獻】：
期刊論文
[1]Potassium channel AKT1 is involved in the auxin-mediated root growth inhibition in Arabidopsis response to low K+ stress[J]. Juan Li,Wei-Hua Wu,Yi Wang.  Journal of Integrative Plant Biology. 2017(12)
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[3]擬南芥幼苗對高NH4+響應(yīng)的特征及不同生態(tài)型間的差異[J]. 李保海,施衛(wèi)明.  土壤學(xué)報. 2007(03)



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