衰老是一個受到嚴(yán)格遺傳調(diào)控的過程,是植物葉片發(fā)育的最后一個階段。葉片衰老以葉齡依賴的形式發(fā)生,受到內(nèi)部因子和外界環(huán)境信號的綜合調(diào)控,但具體分子機(jī)制仍然有待進(jìn)一步闡明。植物激素是影響葉片衰老的重要內(nèi)部因子之一,其中細(xì)胞分裂素一直被認(rèn)為是葉片衰老的負(fù)調(diào)節(jié)因子,生長素也曾被認(rèn)為負(fù)向調(diào)控葉片衰老,但近期越來越多的研究表明其為葉片衰老的正調(diào)控因子。實驗結(jié)果表明,AHK3功能缺失逆轉(zhuǎn)35S:SSPP葉片晚衰表型及其對外源細(xì)胞分裂素處理的超敏反應(yīng),暗示著AHK3介導(dǎo)的細(xì)胞分裂素信號傳導(dǎo)是SSPP誘導(dǎo)葉片衰老延緩所必需的。另外,本論文通過對axr2-1/35S:SSPP雜交擬南芥進(jìn)行表型分析和衰老標(biāo)識基因檢測,證實axr2-1/35S:SSPP表現(xiàn)出axr2-1和35S:SSPP二者疊加表型,并發(fā)現(xiàn)SSPP過表達(dá)不影響AXR2蛋白的核定位狀態(tài)。此外,本論文還對LRR結(jié)構(gòu)域缺失型GmSARK(即GmSARK~("縇RR))轉(zhuǎn)基因擬南芥進(jìn)行了表型分析和分子鑒定,發(fā)現(xiàn)GVG:GmSARK~("縇RR)喪失葉片早衰表型,暗示著LRR基序可能在與配基結(jié)合和衰老信號傳遞中起重要作用。本論文的研究為深入解析細(xì)胞分裂素和生長素在高等植物葉片衰老調(diào)控中的功能奠定了重要基礎(chǔ)。
【學(xué)位單位】：南開大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：Q945.48
【部分圖文】：

圖 1.1 植物生命史中協(xié)調(diào)發(fā)育事件的潛在監(jiān)管因素10組學(xué)分析研究表明上千個衰老相關(guān)基因（SAGs）參與植物葉，激活轉(zhuǎn)錄因子是調(diào)控衰老相關(guān)基因表達(dá)的關(guān)鍵機(jī)制[12]。們在擬南芥中發(fā)現(xiàn)約 171 個 NAC 轉(zhuǎn)錄因子，其中約有 20%的衰老過程中表達(dá)上調(diào)[13]。如 AtNAP 為擬南芥中衰老正調(diào)控因因過表達(dá)加速植物衰老，而 NAP 基因敲除則延長擬南芥壽命[14]G113PP2C 調(diào)節(jié)鏈通過控制氣孔運(yùn)動和水分損失，從而引起葉的轉(zhuǎn)錄因子 OsNAP 基因過表達(dá)促進(jìn)葉綠體的崩解和營養(yǎng)物質(zhì)達(dá)，而其敲除突變體導(dǎo)致的衰老延緩表型則延長水稻灌漿期。/ ANAC092 是正調(diào)控擬南芥葉片衰老的轉(zhuǎn)錄因子[17][18]。在葉片漸積累 ORE1 表達(dá)量逐漸增多而 miR164 表達(dá)量逐漸減少。O0 多個基因表達(dá)實現(xiàn)調(diào)節(jié)功能，其中 78 個為 SAGs。此外，還發(fā)現(xiàn)育和維護(hù)的重要基因 GLK1、GLK2 相互作用[19]。此外，ORE

第一章 引言第二節(jié) 生長素在葉片衰老調(diào)控中的作用 生長素的生物合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)長素(auxin)能夠調(diào)控多種發(fā)育過程，如細(xì)胞伸長，維管分化，頂眠等。研究表明，IAA 的生物合成分為依賴色氨酸(Trp-dependentp賴色氨酸(Trp-independent pathway)兩條途徑[37]（圖 1.3）。近年來，大多數(shù)與生長素合成相關(guān)的重要調(diào)控基因和催化酶系屬于依賴徑的，而非依賴色氨酸途徑的關(guān)鍵基因因目前尚未克隆所以研究隨著生長素合成途徑研究的越來越清晰，目前也有說法將依賴色氨成過程分為 CYP79B 途徑、YUCCA(YUC)途徑、吲哚乙酰胺途徑途徑[38]。

第一章 引言生長素信號傳導(dǎo)途徑是通過 SCFTIR1/AFB- Aux/IAA-ARF 轉(zhuǎn)錄調(diào)控模塊圖 1.4）[39]。生長素充當(dāng)分子交聯(lián)劑，將 TIR1/AFB 家族的 F-box 蛋白與A 轉(zhuǎn)錄抑制因子家族的成員結(jié)合在一起。當(dāng)生長素水平較低時，Aux/IAARFs 并抑制其轉(zhuǎn)錄活性。當(dāng)生長素水平高的時，生長素能夠促進(jìn) TIR1ux/IAA 的相互作用，從而促進(jìn) Aux/IAA 被 26S 蛋白酶復(fù)合體降解。

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