奔跑運動(Cursorial locomotion)涉及到生物體的多項重要活動,如獲取水源食物、尋找配偶以及避敵等。獵豹(Acinonyx jubatus)和叉角羚(Antilocapra americana)作為捕食者和被捕食者,在長期的追逐和逃跑的過程中共進化并成為了陸地奔跑速度最快的兩類哺乳動物。遠緣物種為了適應相似的環(huán)境或生存壓力所呈現出相似的形態(tài)、生理甚至行為特征的現象,被稱為趨同進化(Convergent evolution)。雖然獵豹和叉角羚親緣關系甚遠,但與同等體型的生物相比,它們體型勻稱、四肢細長、骨骼輕盈,都呈現鼻孔擴大、氣道變粗,心臟和肺臟顯著增大、血管增粗等性狀,肌肉線粒體含量極高、快肌纖維占比例大,血紅蛋白增多、紅細胞數量多;奔跑時張大嘴巴和運動軌跡姿勢也非常相似。然而,它們之間在分子水平的趨同進化研究還未見報道。因此,本研究利用獵豹和叉角羚及其近緣種的全基因組數據,在編碼蛋白的基因水平和非編碼水平進行了多個層面的趨同進化的分析,包括:氨基酸位點、正選擇基因(Positive Selection Gene,PSG)、快速進化基因(Fast Evolution Gene,FEG)、加速進化Gene Ontology(GO)和加速進化元件(Accelerated Evolution Element,ACEE)的趨同。主要研究結果如下:首先,本研究發(fā)現在ABCC8基因中檢測到趨同氨基酸位點,VEGFB和SCN5A基因被鑒定為趨同正選擇基因,TBX18和EP300基因鑒定為趨同快速進化基因,這些基因對心臟和/或血管發(fā)揮了調控作用;同時兩者的正選擇基因和快速進化基因同時顯著富集于擴張型心肌病、肥厚型心肌病和腎上腺素作用于心肌細胞等通路,以上分析結果顯示了獵豹和叉角羚很有可能在心血管系統上發(fā)生了趨同進化。其次,在CTNNA3基因中檢測到趨同氨基酸位點,且有獵豹和叉角羚的加速進化元件定位到該基因,MYH13基因被鑒定為趨同快速進化基因,在ERBB4、PARD3B、PBX1等基因中均有兩者的加速進化元件定位于其中,這些基因對肌肉收縮、骨骼和/或肌肉發(fā)育等均具有調控作用;兩者的正選擇基因和快速進化基因均顯著富集于肌動蛋白細胞骨架的調節(jié)的通路,說明獵豹和叉角羚在骨骼肌肉系統可能發(fā)生了趨同進化。最后,NRXN1基因定位到了較多獵豹和叉角羚的加速進化元件,該基因的α型在調節(jié)鈣通道和鈣離子觸發(fā)的突觸與神經肌肉連接的神經遞質釋放中發(fā)揮作用;兩者的快速進化基因顯著富集于軸突向導、突觸和神經營養(yǎng)因子等4個KEGG通路中,表明獵豹和叉角羚的神經系統也可能受到了一定的趨同進化。另外,離子功能和呼吸系統相關基因和通路也有一定程度富集。本研究通過對獵豹和叉角羚全基因組水平的趨同進化分析,旨在探究它們在適應快速奔跑的過程中可能存在的分子機制,為進一步研究和治療反芻動物心血管疾病提供理論依據,為探索反芻動物骨骼肌肉的發(fā)育奠定了理論基礎。
【學位單位】：西北農林科技大學
【學位級別】：碩士
【學位年份】：2019
【中圖分類】：Q953
【部分圖文】：

第一章 文獻綜述1.1 奔跑奔跑運動（Cursorial）是一種復雜性狀，于 1912 年由格雷戈里 (Gregory2010)所提出，隨后在 1971 年，Jenkins 重新定義，并將裂足綱和偶蹄目都歸類為 Cursorial 動物(Jr1971)。后來這個詞被廣泛應用于陸生四足哺乳動物，它們具有垂直地面的四肢，沿旁矢狀面方向運動的特點；善于奔跑，能跑得很快或很久 (SteinCasinos1997)，這類動物在主要生活在開闊地帶或森林地帶，在這些地方，速度和耐力對生存至關重要。現存的大部分有蹄類動物和食肉目動物都屬于 cursorial mammal (GarlandJanis 1993)。

圖 1-2 現存和已滅絕的物種的最大速度的模型預測 (Hirt et al. 2017 predicted model of the maximum speed of extant and extinct species (Hi，cursorialmammal還通過多種生理和形態(tài)方面的適應，提高運動方式，增加脊柱的屈曲度，并將自己四肢懸空來增加2)；增加小腿和腳的絕對長度和股骨的相對長度，以此增大加快了步頻 (Lull1904)；減少遠端肢體重量（以減少轉動慣能力下降，尾巴拉長（增加穩(wěn)定性）(Lull1904)；減少足趾數 轉 的 能 力 ， 將 鋒 利 的 爪 子 轉 化 為 類 似 于 蹄 形 或 不kipedia.org/wiki/Cursorial)。這些適應使他們成為出色的奔跑

圖 1-3 叉角羚運動過程中腿、脊柱和脖子的運動的方式。（A-D）快跑時腿與地面之間E）行走；（F）小跑；（G）慢跑；（H）快跑；（I-J）脊椎彎曲度（虛線）以及軀干長度線）；（K-L）脖子向后的角度 (Bullock 1982)Fig.1-3 The movements of legs, spine and nack during locomotion. (A-D)Angles of leg and ge galloping; (E) walk; (F) trot; (G) canter; (H) gallpop; (I-J) flexion of spine (dashes) and body(soild line); (K-L) neck-back angles (Bullock 1982) 獵豹和叉角羚的研究進展.1 獵豹和叉角羚簡介獵豹（cheetah）又名印度豹，為大型食肉動物；體長約 1-1.5 米，體重約 60 公略大于雌性；軀體布滿黑色斑點，獵豹區(qū)別于其他豹子的明顯特征之一就是淚痕”；曾生活于北美洲，主要捕食對象是叉角羚，向非洲遷移后，北美洲獵絕，現主要分布于非洲，棲息在開闊空曠地區(qū)；數量稀少，屬于瀕危物種。叉角羚（pronghorn），食植；由于角的形態(tài)又向前延伸的分支故名；軀干長體重約 50 千克，雄性略大于雌性。主要分布于北美洲；生活在寬闊的草原和

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