奔跑運(yùn)動(dòng)(Cursorial locomotion)涉及到生物體的多項(xiàng)重要活動(dòng),如獲取水源食物、尋找配偶以及避敵等。獵豹(Acinonyx jubatus)和叉角羚(Antilocapra americana)作為捕食者和被捕食者,在長期的追逐和逃跑的過程中共進(jìn)化并成為了陸地奔跑速度最快的兩類哺乳動(dòng)物。遠(yuǎn)緣物種為了適應(yīng)相似的環(huán)境或生存壓力所呈現(xiàn)出相似的形態(tài)、生理甚至行為特征的現(xiàn)象,被稱為趨同進(jìn)化(Convergent evolution)。雖然獵豹和叉角羚親緣關(guān)系甚遠(yuǎn),但與同等體型的生物相比,它們體型勻稱、四肢細(xì)長、骨骼輕盈,都呈現(xiàn)鼻孔擴(kuò)大、氣道變粗,心臟和肺臟顯著增大、血管增粗等性狀,肌肉線粒體含量極高、快肌纖維占比例大,血紅蛋白增多、紅細(xì)胞數(shù)量多;奔跑時(shí)張大嘴巴和運(yùn)動(dòng)軌跡姿勢(shì)也非常相似。然而,它們之間在分子水平的趨同進(jìn)化研究還未見報(bào)道。因此,本研究利用獵豹和叉角羚及其近緣種的全基因組數(shù)據(jù),在編碼蛋白的基因水平和非編碼水平進(jìn)行了多個(gè)層面的趨同進(jìn)化的分析,包括:氨基酸位點(diǎn)、正選擇基因(Positive Selection Gene,PSG)、快速進(jìn)化基因(Fast Evolution Gene,FEG)、加速進(jìn)化Gene Ontology(GO)和加速進(jìn)化元件(Accelerated Evolution Element,ACEE)的趨同。主要研究結(jié)果如下:首先,本研究發(fā)現(xiàn)在ABCC8基因中檢測(cè)到趨同氨基酸位點(diǎn),VEGFB和SCN5A基因被鑒定為趨同正選擇基因,TBX18和EP300基因鑒定為趨同快速進(jìn)化基因,這些基因?qū)π呐K和/或血管發(fā)揮了調(diào)控作用;同時(shí)兩者的正選擇基因和快速進(jìn)化基因同時(shí)顯著富集于擴(kuò)張型心肌病、肥厚型心肌病和腎上腺素作用于心肌細(xì)胞等通路,以上分析結(jié)果顯示了獵豹和叉角羚很有可能在心血管系統(tǒng)上發(fā)生了趨同進(jìn)化。其次,在CTNNA3基因中檢測(cè)到趨同氨基酸位點(diǎn),且有獵豹和叉角羚的加速進(jìn)化元件定位到該基因,MYH13基因被鑒定為趨同快速進(jìn)化基因,在ERBB4、PARD3B、PBX1等基因中均有兩者的加速進(jìn)化元件定位于其中,這些基因?qū)∪馐湛s、骨骼和/或肌肉發(fā)育等均具有調(diào)控作用;兩者的正選擇基因和快速進(jìn)化基因均顯著富集于肌動(dòng)蛋白細(xì)胞骨架的調(diào)節(jié)的通路,說明獵豹和叉角羚在骨骼肌肉系統(tǒng)可能發(fā)生了趨同進(jìn)化。最后,NRXN1基因定位到了較多獵豹和叉角羚的加速進(jìn)化元件,該基因的α型在調(diào)節(jié)鈣通道和鈣離子觸發(fā)的突觸與神經(jīng)肌肉連接的神經(jīng)遞質(zhì)釋放中發(fā)揮作用;兩者的快速進(jìn)化基因顯著富集于軸突向?qū)�、突觸和神經(jīng)營養(yǎng)因子等4個(gè)KEGG通路中,表明獵豹和叉角羚的神經(jīng)系統(tǒng)也可能受到了一定的趨同進(jìn)化。另外,離子功能和呼吸系統(tǒng)相關(guān)基因和通路也有一定程度富集。本研究通過對(duì)獵豹和叉角羚全基因組水平的趨同進(jìn)化分析,旨在探究它們?cè)谶m應(yīng)快速奔跑的過程中可能存在的分子機(jī)制,為進(jìn)一步研究和治療反芻動(dòng)物心血管疾病提供理論依據(jù),為探索反芻動(dòng)物骨骼肌肉的發(fā)育奠定了理論基礎(chǔ)。
【學(xué)位單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位年份】：2019
【中圖分類】：Q953
【部分圖文】：

第一章 文獻(xiàn)綜述1.1 奔跑奔跑運(yùn)動(dòng)（Cursorial）是一種復(fù)雜性狀，于 1912 年由格雷戈里 (Gregory2010)所提出，隨后在 1971 年，Jenkins 重新定義，并將裂足綱和偶蹄目都?xì)w類為 Cursorial 動(dòng)物(Jr1971)。后來這個(gè)詞被廣泛應(yīng)用于陸生四足哺乳動(dòng)物，它們具有垂直地面的四肢，沿旁矢狀面方向運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)；善于奔跑，能跑得很快或很久 (SteinCasinos1997)，這類動(dòng)物在主要生活在開闊地帶或森林地帶，在這些地方，速度和耐力對(duì)生存至關(guān)重要�，F(xiàn)存的大部分有蹄類動(dòng)物和食肉目動(dòng)物都屬于 cursorial mammal (GarlandJanis 1993)。

圖 1-2 現(xiàn)存和已滅絕的物種的最大速度的模型預(yù)測(cè) (Hirt et al. 2017 predicted model of the maximum speed of extant and extinct species (Hi，cursorialmammal還通過多種生理和形態(tài)方面的適應(yīng)，提高運(yùn)動(dòng)方式，增加脊柱的屈曲度，并將自己四肢懸空來增加2)；增加小腿和腳的絕對(duì)長度和股骨的相對(duì)長度，以此增大加快了步頻 (Lull1904)；減少遠(yuǎn)端肢體重量（以減少轉(zhuǎn)動(dòng)慣能力下降，尾巴拉長（增加穩(wěn)定性）(Lull1904)；減少足趾數(shù) 轉(zhuǎn) 的 能 力 ， 將 鋒 利 的 爪 子 轉(zhuǎn) 化 為 類 似 于 蹄 形 或 不kipedia.org/wiki/Cursorial)。這些適應(yīng)使他們成為出色的奔跑

圖 1-3 叉角羚運(yùn)動(dòng)過程中腿、脊柱和脖子的運(yùn)動(dòng)的方式。（A-D）快跑時(shí)腿與地面之間E）行走；（F）小跑；（G）慢跑；（H）快跑；（I-J）脊椎彎曲度（虛線）以及軀干長度線）；（K-L）脖子向后的角度 (Bullock 1982)Fig.1-3 The movements of legs, spine and nack during locomotion. (A-D)Angles of leg and ge galloping; (E) walk; (F) trot; (G) canter; (H) gallpop; (I-J) flexion of spine (dashes) and body(soild line); (K-L) neck-back angles (Bullock 1982) 獵豹和叉角羚的研究進(jìn)展.1 獵豹和叉角羚簡(jiǎn)介獵豹（cheetah）又名印度豹，為大型食肉動(dòng)物；體長約 1-1.5 米，體重約 60 公略大于雌性；軀體布滿黑色斑點(diǎn)，獵豹區(qū)別于其他豹子的明顯特征之一就是淚痕”；曾生活于北美洲，主要捕食對(duì)象是叉角羚，向非洲遷移后，北美洲獵絕，現(xiàn)主要分布于非洲，棲息在開闊空曠地區(qū)；數(shù)量稀少，屬于瀕危物種。叉角羚（pronghorn），食植；由于角的形態(tài)又向前延伸的分支故名；軀干長體重約 50 千克，雄性略大于雌性。主要分布于北美洲；生活在寬闊的草原和

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