【摘要】：射出胞器是原生動物細(xì)胞皮層中由膜包被的、受到刺激后可射出其內(nèi)含物的一種細(xì)胞器。不同類群纖毛蟲原生動物所具有的射出胞器類型常有所不同,且胞器行使的功能也不盡相同。開展射出胞器的形態(tài)學(xué)研究不僅有助于了解真核生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的多樣性和復(fù)雜性、結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系,還可為纖毛蟲分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)提供新的視角。腹毛類纖毛蟲是分化程度最為高等的一類原生動物,然而,相較于其極高的物種多樣性和類群間的分化水平,我們對其射出胞器基本形態(tài)的了解仍然不足,超微結(jié)構(gòu)水平的認(rèn)知尤為欠缺。本文以四種腹毛類纖毛蟲,亞熱帶巴庫蟲(Bakuella subtropica)、偏澳洲速體蟲(Notohymena apoaustralis)、新巴庫蟲未定種(Neobakuella sp.)和拉姆蟲未定種(Lamtostyla sp.)為實驗材料,利用活體觀察、掃描和透射電鏡術(shù)對其射出胞器展開了顯微及亞顯微水平的形態(tài)學(xué)研究,同時綜合系統(tǒng)學(xué)分析探討了射出胞器類型在腹毛類系統(tǒng)分類學(xué)中的意義。結(jié)果總結(jié)如下。亞熱帶巴庫蟲具有黃綠色球形皮層顆粒,直徑約0.5μm。該顆粒通常定位于表膜下,為雙層膜結(jié)構(gòu),膜內(nèi)包裹無亞結(jié)構(gòu)分化的高電子密度的色素物質(zhì),刺激后可射出,因而是色素泡型射出胞器。該色素泡在細(xì)胞質(zhì)島狀大囊泡中經(jīng)歷外膜形成和色素物質(zhì)逐漸填充過程,然后脫離大囊泡并最終定位于表膜下;內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體可能參與了色素泡的發(fā)育過程。色素物質(zhì)被射出后,胞器膜未與表膜融合,或落入細(xì)胞質(zhì)中被重新利用。偏澳洲速體蟲具有黃綠色球形顆粒,直徑約0.5μm。透射電鏡下該顆粒為雙層膜,膜內(nèi)為高電子密度色素團,色素團由約60 nm的顆粒構(gòu)成;電鏡制樣過程中可射出,因而該顆粒為色素泡型射出胞器。偏澳洲速體蟲和亞熱帶巴庫雖同具有色素泡型射出胞器,但二者色素在超微結(jié)構(gòu)上具有差異,可能是色素物質(zhì)成分不同所致;且二者的色素泡在發(fā)生上均起源于不規(guī)則囊泡,推測腹毛類中的色素泡可能都是由囊泡發(fā)育而來。在速體蟲中發(fā)現(xiàn)另一射出胞器,僅分布于尾部表膜附近及深層內(nèi)質(zhì),為1-2μm長的紡錘狀,雙層膜內(nèi)包裹電子密度較高且分布不均的顆粒狀物質(zhì)。該胞器射出態(tài)與靜息時基本相同,且射出時連同外膜一起發(fā)射至胞外。該胞器僅在細(xì)胞尾部的分布方式及其射出方式在已知的其它纖毛蟲射出胞器類型中均未發(fā)現(xiàn),因而代表了一種獨特的新類型,因其與黏液泡有結(jié)構(gòu)相似之處,暫將其命名為類黏液泡。新巴庫蟲具有黃綠色橢球形皮層顆粒,長約0.6μm,寬約0.3μm。位于表膜附近,雙層膜結(jié)構(gòu),根據(jù)膜內(nèi)物質(zhì)電子密度的不同,可劃分為前、后兩部分;可射出黏液狀物質(zhì)。因內(nèi)含物的結(jié)構(gòu)分化,該顆粒不同于典型的色素泡而類似黏液泡,或?qū)儆诙叩木娱g類型,但因具有色素,遂將其命名為類色素泡。這同時也說明相同顏色、但形狀不同的皮層顆粒很可能是不同胞器,提示應(yīng)提高皮層顆粒形狀在分類時的權(quán)重。拉姆蟲的球形或橢球形無色皮層顆粒,僅在棘毛、背觸毛處呈花環(huán)狀排列。這些顆粒為單層膜,膜內(nèi)為電子密度高且致密的晶狀物。該顆粒與跟拉姆蟲親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的游仆類的安瓿體在形態(tài)及分布上較相似,暫名安瓿體,但暫未發(fā)現(xiàn)其射出現(xiàn)象�；诒疚乃姆N纖毛蟲和相關(guān)腹毛類的SSU rRNA基因序列構(gòu)建的系統(tǒng)樹發(fā)現(xiàn),新偽尾柱蟲、冠突偽尾柱蟲及念珠異列蟲聚為一枝或這可由其共有類刺絲泡得到解釋;Anteholosticha antecirrata、新巴庫蟲未定種、顆粒巴庫蟲、大尾柱蟲的分枝則可能因其共有橢球形黃綠色皮層顆粒—即類色素泡;尖毛蟲科除了棘尾亞科的成員可分為色素泡類枝和兩個非色素泡枝。這說明射出胞器類型與分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系能夠較好地吻合,可為解決腹毛類的系統(tǒng)學(xué)問題提供線索。綜上,本研究首次揭示了4種纖毛蟲皮層顆粒的超微結(jié)構(gòu)、證實了其中3種纖毛蟲的皮層顆粒為射出胞器,并首次發(fā)現(xiàn)同一種腹毛類纖毛蟲可兼具2種射出胞器。揭示了新巴庫蟲類色素泡兼具典型色素泡和黏液泡特點,而偏澳洲速體蟲類黏液泡在分布和發(fā)射過程上均不同于其它類型,這表明了高等腹毛類不同類群在細(xì)胞器分化上的高度多樣化性和復(fù)雜性。進一步探究顯示,亞熱帶巴庫蟲色素泡、新巴庫蟲類色素泡及偏澳洲速體蟲類黏液泡在定位于表膜前,均經(jīng)歷相似于低等類群射出胞器的細(xì)胞質(zhì)囊泡內(nèi)發(fā)育、運輸、脫離囊泡的過程,這可能是纖毛蟲不同類型射出胞器的共性。另外,總結(jié)了已有腹毛類射出胞器類型與與分子系統(tǒng)的關(guān)系,為提高射出胞器或皮層顆粒這一經(jīng)典特征在分類學(xué)中的權(quán)重提供了細(xì)胞器水平的證據(jù)支持,也為厘定腹毛類存疑階元提供了線索。
【學(xué)位授予單位】：華東師范大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：Q954
【圖文】：

第三章 結(jié)果與討論第三章 結(jié)果與討論1 亞熱帶巴庫蟲研究結(jié)果及討論1.1 結(jié)果1.1.1 活體觀察亞熱帶巴庫蟲細(xì)胞長 100-150μm，寬 35-45μm，前后兩端頓圓，背腹扁平，身體高度靈活但不能收縮，細(xì)胞腹面凹凸不平，具有兩列縱向溝槽沿中腹棘毛復(fù)合體延伸（圖 1A，B）�？趪鷰в煽趪鷰∧�(gòu)成（圖 1A-C）。細(xì)胞質(zhì)通常充滿許多小球體，或食物泡包裹著的細(xì)菌和藻類（圖 1B，C）。細(xì)胞快速爬行于基底或雜質(zhì)上，或游動時繞身體中軸旋轉(zhuǎn)。

華東師范大學(xué)碩士學(xué)位論文在三列棘毛的右側(cè)，分別有一列呈線狀縱向排列的皮層顆粒密集分布，約 4-10 個皮層顆粒形成一短線，再由短線形成不連續(xù)的線性長列（圖 2A）；在背面，細(xì)胞具有一無皮層顆粒分布的子午線將色素泡分為左右兩個部分，子午線左側(cè)顆粒較為密集，3-13 個皮層顆粒顆粒組成短線狀或短棒狀呈縱向排列，而子午線的右側(cè)顆粒較為稀疏，2-9 個皮層顆粒一組，斜向右方延伸（圖 2B）。在細(xì)胞前端，口圍帶小膜之間的嵴上與額棘毛處均有皮層顆粒分布，在細(xì)胞尾端同樣具有大量皮層顆粒密集分布（圖 2A）。在活體觀察時發(fā)現(xiàn)，隨著觀察時間的增加，細(xì)胞中部的皮層顆粒連續(xù)且快速破裂，直至完全消失，但細(xì)胞邊緣的皮層顆�？梢员Ａ艉芫�，直到細(xì)胞裂解死亡（圖 3A-C）。

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本文編號：2739591