【摘要】：向水性反應是指植物根尖感受生長環(huán)境中的水勢梯度并向著水勢較高區(qū)域生長的生物學特性。這一特性對植物有效獲取土壤水分至關重要,自發(fā)現(xiàn)以來持續(xù)受到科學界的熱點關注。然而有關植物根尖向水性反應的分子機理仍未闡明,甚至對于向水性反應的一些基礎性科學問題尚未解決,如根尖向水性彎曲生長的細胞生物學基礎是什么?植物根尖受水勢梯度誘導而不對稱分布的信號分子是什么?本研究發(fā)現(xiàn)細胞分裂素對根尖向水性反應起關鍵調控作用,水勢梯度誘導細胞分裂素在根尖分生區(qū)單側積累,從而特異的誘導細胞分裂素下游響應調節(jié)因子ARR16及ARR17在根尖分生區(qū)水勢較低一側積累表達,致使該側根尖分生區(qū)細胞分裂活動加劇,產生更多的分生區(qū)細胞,誘導根尖朝向水勢較高一側彎曲生長。進一步運用生理及遺傳學實驗對細胞分裂素調控擬南芥根向水性反應的信號傳遞途徑進行驗證:第一,體外施加的細胞分裂素梯度可以誘導擬南芥根尖細胞分裂素較高一側的分生區(qū)細胞分裂活動加劇并發(fā)生根尖向細胞分裂素較低區(qū)域生長的向性反應,說明向水性反應過程中根尖水勢較低一側積累的細胞分裂素是向水性反應的誘導物質;第二,通過誘導型啟動子誘導ARR16或ARR17在根尖的不對稱表達,發(fā)現(xiàn)以上基因的單側誘導表達均能加劇表達側分生區(qū)的細胞分裂,從而促使擬南芥根尖彎向另一側生長,說明向水性反應過程中以上基因在根尖的不對稱表達是向水性反應的分子基礎;第三,突變體arr16 arr17的向水性反應均顯著減弱,進一步驗證擬南芥根向水性反應依賴于ARR16、ARR17的不對稱表達;第四,抑制細胞分裂素的合成或干擾根尖分生區(qū)的細胞分裂均能完全抑制擬南芥根尖向水性反應但并不影響其向地性反應,說明根尖分生區(qū)兩側細胞分裂差異是向水性反應的細胞生物學基礎。綜上所述,我們發(fā)現(xiàn)及證明了擬南芥根尖細胞分裂素的不對稱分布及其誘導的根尖兩側細胞分裂差異是向水性反應的基礎。闡明了擬南芥根尖向水性反應的基礎調控途徑,為提高作物水分利用率的應用研究提供理論依據(jù)。
【圖文】：

蘭州大學博士學位論文 擬南芥根向水性反應的機理研究12圖1-1 植物根向水性研究的實驗裝置示意圖（Dietrich, 2018）。（A）Sachs和Darwins.向水性研究中的實驗裝置示意圖。（B）Molisch在向水性研究中所用的實驗裝置示意圖。（C，E，F(xiàn)）空氣水勢梯度的向水性研究實驗裝置（C）及水稻根尖向

圖 1-2 細胞分裂素的合成途徑（Kieber and Schaller, 2014）Fig. 1-2 Proposed biosynthetic and metabolic pathway for cytokinins.期研究認為植物細胞分裂素在根尖合成后被運輸?shù)降厣喜糠终{節(jié)育，，之后的研究表明根和莖的很多細胞都可以合成細胞分裂素。裂素經(jīng)過木質部以反式玉米素核糖苷的形式實現(xiàn)從根部到地上部過韌皮部實現(xiàn)從地上部分到根部的運輸。目前已發(fā)現(xiàn)的細胞分蛋白主要有三類：嘌呤通透酶（PUP），核苷平衡轉運蛋白（EN 結合亞基（ABCG）（Kudo et al., 2010; Girke et al., 2014; Borgh。研究表明 PUP 是定位在細胞膜上的嘌呤內流通道，除了轉運細PUP 還可以運輸植物中的嘌呤、咖啡因、煙堿等物質，即 PUP 并素特異的轉運蛋白（Girke et al., 2014）。ENT1 同樣定位在細胞的內向轉運，而且研究表明 ENT 也不是細胞分裂素的特異轉運蛋mann et al., 2001）。2014 年，兩個研究組同時報道了細胞分裂素
【學位授予單位】：蘭州大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2019
【分類號】：Q945

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本文編號：2688643