【摘要】：根瘤菌可以與豆科植物建立互利互惠的共生關(guān)系來實(shí)現(xiàn)生物固氮。根瘤菌通過植物制造的侵染線進(jìn)入并定殖根瘤/莖瘤,在根瘤/莖瘤中根瘤菌發(fā)育并分化成為可以固氮的類菌體。豆科植物根瘤中氮的固定涉及植物和類菌體之間復(fù)雜的營養(yǎng)交換。從最簡單的角度來看,這種共生關(guān)系通常被視為植物光合作用固定的碳和根瘤菌固氮作用還原的氮之間的交換。然而高效的共生固氮還涉及許多其他營養(yǎng)元素的平衡交互,其中對于共生至關(guān)重要的營養(yǎng)元素之一是磷。無機(jī)磷酸鹽或其他磷源的運(yùn)輸對于所有生物的生長必不可少,并且磷酸鹽穩(wěn)態(tài)在包括細(xì)菌在內(nèi)的所有生物體中都受到嚴(yán)格調(diào)控,細(xì)菌的該調(diào)控過程依賴于磷酸鹽水平波動(dòng)條件下高親和與低親和無機(jī)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的差異表達(dá)。之前有研究認(rèn)為,棲息于豆科植物根瘤中的類菌體處于富磷環(huán)境之中。但本論文的研究結(jié)果表明:高親和的無機(jī)磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)PstSCAB是根瘤菌Sinorhizobium fredii CCBAU45436(簡稱SF45436)與大豆宿主進(jìn)行有效的共生固氮必不可少的,而低親和的OrfA-Pit系統(tǒng)則是非必需的。并且orfA-pit的表達(dá)受PhoB負(fù)調(diào)節(jié),而pstSCAB基因的表達(dá)依賴于PhoB。通過敲除pit的轉(zhuǎn)錄抑制因子PhoB,可以有效地恢復(fù)pst突變體的共生缺陷。這些結(jié)果證明SF45436類菌體在大豆根瘤中處在低磷脅迫環(huán)境之中,這與根瘤菌在苜蓿根瘤中處于富磷環(huán)境的認(rèn)識(shí)截然不同。本論文的進(jìn)一步研究證明:代表性根瘤菌的pst同源基因在大豆、木豆、豇豆、菜豆和苦參等豆科植物根瘤內(nèi)非終端分化的類菌體中活躍轉(zhuǎn)錄,但在苜蓿、豌豆和花生根瘤內(nèi)終端分化的類菌體中僅有較低水平的表達(dá)。根瘤菌Rhizobium leguminosarum bv.viciae Rlv3841(簡稱Rlv3841)可以在苦參和豌豆的根瘤中分別經(jīng)歷典型的非終端和終端分化。在苦參根瘤環(huán)境中Rlv3841的pst突變體表現(xiàn)為適應(yīng)性受損,但Rlv3841 pst突變體與豌豆共生時(shí)的表型與野生型菌株相比無顯著差異。綜上所述,根瘤中根瘤菌生長代謝是磷酸鹽限制性或非限制性與根瘤菌是否進(jìn)行終端分化相關(guān),而類菌體的分化具有宿主依賴性特征。這些發(fā)現(xiàn)對于進(jìn)一步研究終端及非終端兩種類型類菌體的分化代謝差異機(jī)制和不同豆科植物-根瘤菌共生固氮體系對低磷脅迫條件的差異適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。了解類菌體獲得磷的多樣化機(jī)制,可以為選育共生能力和低磷適應(yīng)能力強(qiáng)的根瘤菌提供更多有效信息。
【圖文】：

圖１－１裂縫侵染和根毛侵染（Ｄｅａｋｉｎ邋ｅｔ邋ａｌ．，２００９）逡逑：ａ．裂縫侵染方式，不依靠根毛，不嚴(yán)格依賴或完全不需要結(jié)瘤因子；ｂ．根毛侵染方式，嚴(yán)于結(jié)瘤因子。逡逑根瘤菌是固氮的細(xì)菌，細(xì)菌與古菌域和真核生物域一起，源自３７億年前由巖石冷卻所產(chǎn)生的原始細(xì)胞，，即所謂的始祖生物（Ｗｏｅｓｅ，２００２）。固氮能力在古菌中普遍分布，說明它是一個(gè)古老的生物特征（Ｒａｙｍｏｎｄ邋ｅｔａｌ．，邋２００４）。在初期

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文邐第一章緒論逡逑的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及隨后結(jié)瘤相關(guān)基因的表達(dá)（Ｓｉｎｇｈ邋ｅｔａｌ．，邋２０１４）。進(jìn)一步引發(fā)根毛端逡逑肌絲蛋白變化和細(xì)胞骨架重排，導(dǎo)致根毛卷曲，將根瘤菌包裹其中（Ｊｏｎｅｓ邋ｅｔａｌ．，邋２００７）。逡逑同時(shí)，結(jié)瘤因子還誘導(dǎo)內(nèi)皮層休眠細(xì)胞去分化成為活躍的分裂細(xì)胞，即“根瘤原基”，逡逑隨后逐步發(fā)育為成熟的根瘤（Ｔｉｍｍｅｒｓ邋ｅｔ邋ａｌ．，１９９９；邋Ｇａｇｅ，邋２００４）。逡逑ａ邋Ｒｈｉｚｏｂｉａ邋ａｔｔｒａｃｔｅｄ邋ｂｃｈｅｍｏａｔｔｒａｃｔａｎｔｓ邐ｂ邋Ｆｌａｖｏｎｏｉｄ邋ｒｅｃｏｎｉｔｉｏｎ邋ａｎｄ逡逑
【學(xué)位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：Q948.122.3

【參考文獻(xiàn)】

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1 韓斌;孔繼君;鄒曉明;鞏合德;;生物固氮研究現(xiàn)狀及展望[J];山西農(nóng)業(yè)科學(xué);2009年10期

本文編號(hào)：2630005