【摘要】：鯉(Cyprinus carpio),廣泛分布于從亞洲到歐洲的各個(gè)水域,具有悠久的養(yǎng)殖馴化歷史。我國(guó)具有豐富的鯉種質(zhì)資源,包括黃河鯉、荷包紅鯉、甌江彩鯉、松浦鏡鯉等品種、品系。鯉的遺傳多樣性和其具有的異源四倍體基因組使得對(duì)該物種的研究越來越多,涉及遺傳、免疫、進(jìn)化等研究領(lǐng)域,同時(shí)涌現(xiàn)出大量可用的基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組等數(shù)據(jù)資源,為相關(guān)研究提供了更多技術(shù)及數(shù)據(jù)支持。鑒于鯉的重要生物學(xué)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值,本文開展了鯉頭型性狀的全基因組遺傳定位及生長(zhǎng)相關(guān)基因的擴(kuò)增子二代測(cè)序、SNP挖掘,并且系統(tǒng)研究了對(duì)骨骼及生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要的bmp基因家族在四倍體鯉中的基因保留、表達(dá)模式、系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系等。1.鯉頭型性狀的全基因組遺傳解析頭型性狀是魚類的重要性狀,不僅可以作為判別不同品種品系的形態(tài)學(xué)指標(biāo),同時(shí)影響魚的出肉率,因此也是重要的經(jīng)濟(jì)性狀。在魚類中,頭型性狀的遺傳控制機(jī)制仍不清晰。在本研究中,我們利用來自多個(gè)家系的433尾黃河鯉個(gè)體進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS),以鑒定與頭型相關(guān)性狀包括頭長(zhǎng)(HL)、頭長(zhǎng)/體長(zhǎng)比(HBR)、眼徑(ED)和眼間距(EC)相關(guān)的位點(diǎn)及基因。同時(shí),利用鯉高密度遺傳連鎖圖譜對(duì)其中個(gè)體數(shù)最多的G1家系進(jìn)行數(shù)量性狀位點(diǎn)定位(QTL)研究,以排除種群結(jié)構(gòu)的影響,提高候選基因挖掘的功效。GWAS定位到12個(gè)與頭型顯著相關(guān)的位點(diǎn),QTL定位得到18個(gè)顯著性QTL區(qū)間。本研究結(jié)合GWAS和QTL的方法能夠互相補(bǔ)充,增加我們對(duì)鯉魚頭型性狀遺傳機(jī)制的理解。為了探究頭型與生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)性,對(duì)頭型性狀和已發(fā)表生長(zhǎng)性狀的QTL定位結(jié)果進(jìn)行了比較,部分QTL區(qū)間存在重疊,顯示了它們的遺傳機(jī)制可能具有重疊性。對(duì)顯著性位點(diǎn)附近進(jìn)行候選基因挖掘,得到parv,srpk2,fsrp5,igf1,igf3,grb10,igf1r,notch2,sfrp2等與頭型潛在相關(guān)的基因,這些基因中許多已被證明與骨骼發(fā)生和個(gè)體生長(zhǎng)有潛在相關(guān)性。Igf1與黃河鯉魚頭型和生長(zhǎng)同時(shí)具有相關(guān)性;硬骨魚類特有igf3基因不僅與頭長(zhǎng)相關(guān),也與頭長(zhǎng)體長(zhǎng)比相關(guān)。我們的研究顯示了Igf信號(hào)通路在鯉魚生長(zhǎng)和頭型中均具有重要作用,并且協(xié)同其他與骨骼、生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的信號(hào)通路,如TGF-β、WNT等,共同調(diào)控鯉的頭型,研究結(jié)果有望應(yīng)用于鯉魚及其他物種的選擇育種,培育具有特殊頭型的魚類,滿足經(jīng)濟(jì)或觀賞需求。2.基于擴(kuò)增子重測(cè)序的鯉生長(zhǎng)相關(guān)基因的SNP挖掘生長(zhǎng)性狀在經(jīng)濟(jì)物種中得到廣泛研究,已鑒定到多個(gè)生長(zhǎng)相關(guān)的遺傳座位或基因。為了精確定位生長(zhǎng)性狀相關(guān)的SNP,在已發(fā)表數(shù)據(jù)中選取12個(gè)生長(zhǎng)相關(guān)的候選基因,在鯉基因組中調(diào)取基因全長(zhǎng)序列,在黃河鯉體重、體長(zhǎng)、去內(nèi)臟重表型極端群體中進(jìn)行PCR擴(kuò)增,并借助Ion PGM測(cè)序平臺(tái)使用PGM 318芯片進(jìn)行擴(kuò)增子重測(cè)序。對(duì)高通量測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行SNP挖掘,共得到441個(gè)生長(zhǎng)相關(guān)的SNP。對(duì)SNP進(jìn)行注釋及定位,發(fā)現(xiàn)18個(gè)SNP位于基因的外顯子區(qū),分別涉及somatolactin(smtl)、insulin-like growth factor1(igf1)、neuropeptide FF receptor 1(npffr1)、bone morphogenetic protein 10(bmp10)基因。通過進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)及過濾篩選,獲得5個(gè)與鯉生長(zhǎng)密切相關(guān)的SNP位點(diǎn),分別位于smtl、igf1外顯子區(qū)。其中,smtl基因中的SNP-1、SNP-2、SNP-3在體重高、低兩群體中等位基因頻率差異明顯,如SNP-1在生長(zhǎng)快群體中表現(xiàn)為C等位基因頻率約為T等位基因頻率的2.6倍,而在生長(zhǎng)慢群體中表現(xiàn)為C等位基因與T等位基因均衡出現(xiàn),可見在該位點(diǎn)C/C純合可能對(duì)鯉魚的生長(zhǎng)具有增效;SNP-2與SNP-3則與SNP-1具有相反的趨勢(shì),表現(xiàn)為在生長(zhǎng)較快群體中兩種等位基因頻率無顯著差異,而在生長(zhǎng)較慢群體中差異較為明顯,說明在這兩個(gè)位點(diǎn)兩種等位基因的雜合可能對(duì)鯉魚的生長(zhǎng)具有增效。此外,SNP-2為非同義突變,表現(xiàn)為編碼氨基酸由纈氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榧琢虬彼�。在igf1中存在2個(gè)SNP對(duì)鯉的生長(zhǎng)具有潛在影響,分別為SNP-4、SNP-5。其中,SNP-4在生長(zhǎng)快群體中表現(xiàn)為C/C純合,而在生長(zhǎng)慢群體中表現(xiàn)為一定比例的C/T雜合,說明在該位點(diǎn)C/C純合可能更具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì);而在SNP-5中T/T純合相對(duì)于T/C雜合可能更具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。在黃河鯉群體中進(jìn)行sanger測(cè)序驗(yàn)證發(fā)現(xiàn),SNP-3在體重高、低個(gè)體中等位基因型頻率差異顯著,表現(xiàn)為體重高的個(gè)體為TA雜合,提示該位點(diǎn)雜合可能對(duì)體重有增效,該位點(diǎn)已用于分子選育家系的構(gòu)建。研究結(jié)果為鯉生長(zhǎng)快速新品種、品系選育提供重要的參考依據(jù),為其他魚類經(jīng)濟(jì)性狀的分子選育工作提供理論指導(dǎo)。3.鯉bmp基因家族的系統(tǒng)研究骨形態(tài)發(fā)生蛋白(Bmps)是一類信號(hào)蛋白,已知在各種器官形成和功能維持中起著重要作用,特別是在骨骼發(fā)生和生長(zhǎng)發(fā)育中扮演重要角色。在以往的研究中顯示,Bmp信號(hào)通路可能參與調(diào)控鯉頭型及生長(zhǎng)性狀,且與其他近緣二倍體硬骨魚相比,鯉經(jīng)歷了第四輪全基因組復(fù)制(4R WGD)事件,因此使它成為研究硬骨魚基因組進(jìn)化的重要模式生物。目前,鯉已經(jīng)有豐富的基因組數(shù)據(jù)資源儲(chǔ)備,為鯉bmp基因家族的系統(tǒng)研究提供了極大便利。在鯉基因組中共鑒定到44個(gè)bmp基因,是斑馬魚的兩倍,提示該基因家族的擴(kuò)張?jiān)从谧罱淮稳蚪M復(fù)制事件,使其與其他二倍體硬骨魚相比擁有更豐富的拷貝基因。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示bmp基因家族成員在進(jìn)化上高度保守,可以分為5個(gè)亞家族。對(duì)鰓、腸、肝、脾、皮膚、心臟、性腺、肌肉、腎臟、頭腎、腦和血液等主要組織的表達(dá)譜分析,顯示了四倍化的基因組中bmp基因得到了全面廣泛的表達(dá),但是同源拷貝基因間也存在著顯著的表達(dá)差異,提示了在最近一輪全基因組復(fù)制事件之后加倍的bmp基因拷貝間可能存在功能的分化,如亞功能化、新功能化。對(duì)bmp4、bmp5基因進(jìn)行共線性分析,提示了4R WGD后鯉基因組可能存在基因丟失或染色體重排現(xiàn)象。鯉bmp基因家族的系統(tǒng)研究為理解硬骨魚類基因組進(jìn)化提供了更多的線索。
【學(xué)位授予單位】：河南師范大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S917.4
【圖文】：

matrix）對(duì)個(gè)體的遺傳背景進(jìn)行聚類分析。第一和第二維度使用 R 包繪圖，以顯示個(gè)體間的親緣關(guān)系（圖 2-1 和圖 2-2）。圖2-1 基于親緣關(guān)系矩陣的GWAS樣本的遺傳結(jié)構(gòu)X 軸代表第一維，Y 軸代表第二維，不同顏色顯示不同家系來源，粉色陰影為 G1 家系Fig 2-1. Sample structure identified by a centered relatedness matrix in GEMMA.The first dimension (mds 1) was assigned to X axis, and the second dimension (mds 2)was assigned to Y axis. Individuals from G1family were circled in pink.

7圖2-2 基于相似性矩陣的QTL定位樣本的遺傳結(jié)構(gòu)X軸代表第一維，Y軸代表第二維Fig 2-2. Sample structure identified by IBS similarity matrix for QTL. The firstdimension (mds 1) was assigned to X axis, and the second dimension (mds 2) wasassigned to Y axis.先用 PLINK 軟件進(jìn)行初步的全基因組關(guān)聯(lián)分析。 全基因組范圍的經(jīng)驗(yàn)性 p值用 100,000 次置換檢驗(yàn)校正。 基因組 inflation factor (λ = median(Xi2)/0.456),Xi2 是所有標(biāo)記或者實(shí)際關(guān)聯(lián)分析卡方統(tǒng)計(jì)量的分布，λ>1 說明群體分層或者基因分型錯(cuò)誤（基因分型錯(cuò)誤的 SNP 已被過濾）。在不同表型中 λ 的變化范圍為1.50-8.73（表 1），表明樣本潛在的群體分層，和 MDS 的結(jié)果一致（圖 2-1）。為了適應(yīng)群體分層，使用 GEMMA 軟件進(jìn)行 GWAS 分析，GEMMA 軟件可以估算個(gè)體的親緣關(guān)系矩陣并加入關(guān)聯(lián)分析中，其應(yīng)用全基因組高效混合模型關(guān)聯(lián)算法，將親緣關(guān)系矩陣、表型和基因型擬合成單變量線性混合模型，如下：y

占身體的比例，直接影響到魚體出肉率，因此對(duì)該性狀遺傳基礎(chǔ)的解析將對(duì)頭型性狀性狀的了解提供更多有價(jià)值的信息。圖2-3 生長(zhǎng)性狀和頭型性狀的相關(guān)性分析Fig 2-3. Phenotypic correlation of the related traits in Yellow River carp. Circlesize was distinguished by correlation coefficient; x indicate no correlation.2.2.2 GWAS 和 QTL 定位GWAS 中定位 12 個(gè)顯著性 SNPs（-log10P > 5.02），其中頭長(zhǎng)顯著性 SNP 為4 個(gè)，頭長(zhǎng)體長(zhǎng)比為 1 個(gè)，眼徑為 4 個(gè)，眼間距為 4 個(gè)（表 2-2，圖 2-5），這些

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本文編號(hào)：2760234