【摘要】：油菜是世界三大油料作物之一,是我國(guó)食用植物油的重要來(lái)源。人口的不斷增長(zhǎng)對(duì)食用油的產(chǎn)量增加提出了更高的要求。株高和分枝角度是油菜重要的株型性狀,適度緊湊的分枝角度能提高油菜的種植密度,合適的株高能增強(qiáng)植株的抗倒性。因此,解析兩個(gè)性狀的遺傳機(jī)制,挖掘優(yōu)良的等位基因?qū)χ晷陀N具有重要價(jià)值。本研究中我們利用Illumina 60K SNP芯片對(duì)520份甘藍(lán)型油菜材料進(jìn)行基因分型,在重慶、長(zhǎng)沙、南京和武漢多點(diǎn)調(diào)查群體的分枝角度和株高。最終利用3種關(guān)聯(lián)模型對(duì)2個(gè)性狀進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析,主要研究結(jié)果如下:(1)經(jīng)過(guò)Genome Studio軟件的質(zhì)控,剔除分型不明確的或多拷貝的SNP,最終得到19,167個(gè)高質(zhì)量SNP標(biāo)記。利用Structure軟件和篩選出的SNP標(biāo)記計(jì)算群體結(jié)構(gòu),將關(guān)聯(lián)群體分為2個(gè)亞群。群體平均親緣關(guān)系值為0.061,表明群體株系間的親緣關(guān)系較弱。(2)當(dāng)r~2=0.1時(shí),A,C亞基因組及全基因組的LD衰減距離分別是1,046、7,882 kb和6,660 kb。通過(guò)Haploview軟件共檢測(cè)到2,315個(gè)單倍型域(Haplotype Block),總長(zhǎng)177.4 Mb,占油菜已組裝基因組的20.9%。A亞基因組的單倍型域總長(zhǎng)只占全基因組單倍型總長(zhǎng)的24.8%,顯著少于C亞基因組的75.2%。9個(gè)單倍型域長(zhǎng)度超過(guò)3 Mb,除了一個(gè)在A06,其余分布在C亞基因組的5條染色體上。這6個(gè)超長(zhǎng)單倍型域橫跨或靠近著絲粒,與染色體的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子富集,基因密度低的區(qū)域重疊。(3)520份甘藍(lán)型油菜株系在4個(gè)環(huán)境中的分枝角度變異范圍廣,單個(gè)環(huán)境極端自交系間差異最高達(dá)43.3°,廣義遺傳力是78.5%。利用GLM、MLM和A-D test三種模型,最終檢測(cè)到56個(gè)顯著位點(diǎn),聯(lián)合解釋51.1%的表型變異。在53個(gè)關(guān)聯(lián)區(qū)域預(yù)測(cè)到77個(gè)候選基因,包含SGR2、SGR4、SGR8、SGR9、LAZY1、TIR1、AFB5、TAR2和ARF10等擬南芥已報(bào)道基因的同源基因。(4)520份甘藍(lán)型油菜株系在6個(gè)環(huán)境的株高表型變異范圍廣,從48.33 cm到228.39 cm,廣義遺傳力高達(dá)85.2%。利用GLM、MLM和A-D test三種模型,共檢測(cè)到68個(gè)顯著位點(diǎn),聯(lián)合解釋42.3%的表型變異。在65個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)附近預(yù)測(cè)到95個(gè)候選基因,包含油菜已報(bào)道基因BnRGA和GA2ox8以及擬南芥GA20ox1、GA20ox2、GA2ox3、GA2ox4、GAMT1、DET2、DWF5、BRI1、BAK1、CYP90C1、CYP90D1、UGT73C5、ABCB1和PAO5等已報(bào)道基因的同源基因。(5)利用QTL側(cè)翼標(biāo)記的引物序列,將已發(fā)表的7個(gè)連鎖群體和2個(gè)關(guān)聯(lián)群體的株高QTL錨定至油菜參考基因組。本研究的70.5%關(guān)聯(lián)位點(diǎn)與已報(bào)道的QTL重疊,29.4%位點(diǎn)在至少2個(gè)定位群體中得到驗(yàn)證。78.3%GLM和71.4%A-D test的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)與已報(bào)道的QTL重疊。(6)以高桿組作為參照群,在矮桿組中進(jìn)行XP-CLR分析,預(yù)測(cè)到107個(gè)受選擇區(qū)域,長(zhǎng)度從10 kb到250 kb,總長(zhǎng)5.1 Mb,占油菜已組裝基因組的0.8%。本研究中的24關(guān)聯(lián)位點(diǎn)與受選擇區(qū)域重疊。
【圖文】：

(Fukaki et al 1996; Fukaki et al 1998)。擬南芥的根主要通過(guò)根冠的中柱細(xì)胞來(lái)感受重力，用激光切除根冠的中柱細(xì)胞后，根的重力反應(yīng)缺失，但切除根的其他組織卻沒(méi)有影響(Blancaflor et al 1998)。在植物細(xì)胞重力感受方式的眾多解釋中，淀粉平衡石假說(shuō)（Starch-StatolithHypothesis ）因得到很多研究的支持而受到普遍認(rèn)可。該假說(shuō)認(rèn)為平衡細(xì)胞（Statocyte）通過(guò)淀粉體隨重力方向的沉降來(lái)感受重力信號(hào)（圖 1.1）(Kiss et al1989)。在淀粉合成能力喪失的突變體 pgm-1（Phosphoglucomutase 1）中，由于淀粉粒的缺失，突變體根、莖和下胚軸重力反應(yīng)減弱(Kiss et al 1989; Weise and Kiss1999)。擬南芥 sgr5 突變體中，莖內(nèi)皮層細(xì)胞中淀粉體的沉降速率減慢，導(dǎo)致花序重力反應(yīng)減弱(Tanimoto et al 2008)。對(duì)淀粉體不能正常沉降而滯留在莖內(nèi)皮層細(xì)胞中上部的擬南芥突變體施以 30×的重力加速度處理，淀粉體沿重力方向沉降，，莖恢復(fù)向重力性彎曲(Toyota et al 2013)。這些結(jié)果證實(shí)淀粉體參與植物的重力感受。

甘藍(lán)型油菜分枝角度和株高全基因組關(guān)聯(lián)分析 SGR9 編碼一個(gè)定位于淀粉體中的 RING 類型中的淀粉體無(wú)法與微絲分離，呈現(xiàn)增強(qiáng)的跳躍增大（圖 1.2）(Nakamura et al 2011)。擬南芥2/3 復(fù)合體與微絲結(jié)合并促進(jìn)微絲分支的形成，2 突變后，抑制淀粉體從微絲構(gòu)成的細(xì)胞骨架中t et al 2010; Zheng et al 2015)。
【學(xué)位授予單位】：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：S565.4

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