土壤水分虧缺是阻礙石漠化地區(qū)植被恢復(fù)重建的一個主要生態(tài)因子。然而,桑樹用于石漠化治理已取得良好效果,這可能因根系與叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌共生,從而對桑樹水分吸收利用有一定影響。因此,本研究將主要解決兩個關(guān)鍵科學(xué)問題:一是闡明石漠化地區(qū)菌根桑對土壤水分吸收能力的季節(jié)變化,揭示對水分的利用策略。二是認(rèn)識石漠化地區(qū)桑樹根系內(nèi)外AM真菌群落組成與多樣性,論證優(yōu)勢菌種對桑樹根系吸水具有促進(jìn)作用,并揭示AM真菌促進(jìn)桑樹水分吸收利用的機(jī)制。對此,以石漠化地區(qū)種植的桑樹(Morus alba L.)為研究對象,基于氫、氧穩(wěn)定同位素分析桑樹水分吸收利用策略,并借助454焦磷酸測序技術(shù)研究桑樹根內(nèi)外AM真菌群落組成與多樣性,初步篩選出促進(jìn)桑樹吸水的AM真菌優(yōu)勢菌種,隨后通過盆栽實驗將AM真菌優(yōu)勢菌種接種于桑樹根系,揭示AM真菌對桑樹水分吸收利用的促進(jìn)作用,并從土壤團(tuán)聚體改善、養(yǎng)分調(diào)節(jié)、水通道蛋白調(diào)控角度解釋AM真菌對桑樹根系吸水的促進(jìn)機(jī)理。取得如下主要結(jié)果和結(jié)論:1.石漠化地區(qū)桑樹水分利用策略桑樹生長前期(春季,4-6月)降水中δD、δ~(18)O較為偏正,比生長后期(秋季,9-11月)降水富集D、~(18)O。土壤水δD、δ~(18)O隨降雨的季節(jié)變化呈現(xiàn)下降趨勢,并且受降雨、蒸發(fā)等影響,表現(xiàn)出不同的剖面垂直變化。桑樹莖水δD、δ~(18)O組成位于大氣降水線下方,與土壤水δD、δ~(18)O組成變化相似,說明桑樹生長所需的水分主要靠土壤水分提供。通過直觀相關(guān)法和多元線性混合模型法判斷出桑樹在不同季節(jié)對土壤水分的吸收利用策略不同,其中春季先主要吸收10-30cm土層水,隨著降雨增多開始主要吸收利用50-60cm深層水;進(jìn)入秋季降雨量較大時亦是主要吸收利用50-60cm的深層水,而降雨減少時轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕绽?-10cm的土壤水。2.桑樹根系和土壤中AM真菌群落特征通過454焦磷酸測序技術(shù)分析共獲得桑樹根內(nèi)外AM真菌有7科8屬83個VT種。退耕植桑10年的桑樹根系中AM真菌多樣性高于植桑1年,Shannon-Wiener指數(shù)隨土壤深度降低。土壤性質(zhì)與AM真菌多樣性之間存在一定的相關(guān)性,并且與恢復(fù)時間、氣候等存在交互影響,從而使AM真菌多樣性發(fā)生變化。桑樹根系與土壤AM真菌群落均以Glomus為優(yōu)勢屬,并且樣品中均出現(xiàn)了VTX00067和VTX00105兩個分子種(初步判斷分別為F.mossease和R.intraradices),為后續(xù)研究奠定了基礎(chǔ)。3.AM真菌促進(jìn)桑樹水分吸收利用效應(yīng)土壤水分不足對桑樹生長產(chǎn)生一定的限制作用,但AM真菌成功侵染桑樹根系后,顯著促進(jìn)桑樹生長,并且顯著增加桑樹根系、莖稈和葉片水分含量。通過分析葉片有機(jī)物δ~(18)O變化發(fā)現(xiàn),在正常供水和水分脅迫條件下,接種AM真菌顯著降低δ~(18)O含量。通過相關(guān)分析,與土壤水分、桑樹根系和莖稈水分含量顯著相關(guān),因此可以利用葉片有機(jī)物δ~(18)O變化表征一段時間內(nèi)AM真菌對根系吸水效應(yīng)。同時,AM真菌顯著提升葉片水分利用效率。綜合而言,本研究證實了AM真菌促進(jìn)桑樹水分吸收利用,并且接種F.mosseae的促進(jìn)作用優(yōu)于R.intraradices。4.AM真菌促進(jìn)桑樹水分吸收利用的機(jī)制⑴改善土壤團(tuán)聚體。通過對比分析,接種AM真菌顯著提高桑樹根圍土壤大團(tuán)聚體百分含量、平均重量直徑(MWD)和幾何平均直徑(GMD),表明AM真菌改善土壤結(jié)構(gòu),并提高團(tuán)聚體穩(wěn)定性。進(jìn)一步通過相關(guān)分析和結(jié)構(gòu)方程模型分析,團(tuán)聚體的改善對植物根系水分含量提升有促進(jìn)作用。這些結(jié)果表明,桑樹在AM真菌作用下,根圍土壤孔隙度與水分入滲能力提高,并且土壤釋放較多的水分供根系吸收。⑵調(diào)節(jié)桑樹養(yǎng)分狀況。石漠化地區(qū)土壤養(yǎng)分貧瘠,桑樹生長受N、P營養(yǎng)元素限制,但接種AM真菌提高土壤養(yǎng)分有效性,促進(jìn)N、P養(yǎng)分吸收,緩解桑樹營養(yǎng)受限問題,并調(diào)控土壤-桑樹系統(tǒng)中C、N、P等元素的分配。同時,AM真菌與桑樹共生,在自然干旱情況下,通過改變?nèi)~片養(yǎng)分及其計量比提升水分利用效率(WUE)。⑶調(diào)控桑樹水通道蛋白表達(dá)。通過對桑樹生長過程中不同水分條件下主根、側(cè)根、須根和葉片中3個PIPs和4個TIPs類水孔蛋白進(jìn)行測定分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)接種AM真菌的桑樹各組織中水孔蛋白家族成員的表達(dá)量在不同水分條件下具有個體差異性。初步探索AM真菌可能通過調(diào)節(jié)桑樹根系和葉片中PIPs和TIPs家族基因的表達(dá),促進(jìn)桑樹水分吸收利用。綜合來說,桑樹不同生長季節(jié)對土壤水分的吸收利用策略不同,該結(jié)果對石漠化桑園可持續(xù)管理提供了重要的理論依據(jù)。桑樹根系內(nèi)外AM真菌群落組成與多樣性的變化差異,對于理解AM真菌促進(jìn)桑樹生長、改善土壤環(huán)境以及提高桑樹在荒漠化地區(qū)的修復(fù)效率具有重要意義。對桑樹接種初步篩選獲得的AM真菌優(yōu)勢菌種,論證表明AM真菌通過改善土壤團(tuán)聚體、調(diào)節(jié)養(yǎng)分及調(diào)控桑樹水通道蛋白表達(dá)而促進(jìn)桑樹水分吸收利用,該研究結(jié)果對石漠化地區(qū)土壤水分缺乏的生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)提供了重要的理論支撐與新途徑。
【學(xué)位單位】：貴州大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2018
【中圖分類】：S888.2
【文章目錄】：
摘要
abstract
1 緒論
    1.1 研究背景
    1.2 國內(nèi)外研究進(jìn)展
        1.2.1 巖溶區(qū)植物水分吸收利用策略研究概況
        1.2.2 巖溶區(qū)植物水分吸收利用的菌根效應(yīng)
        1.2.3 巖溶區(qū)植物水分吸收利用的AM真菌作用機(jī)制
        1.2.4 菌根桑在喀斯特石漠化生態(tài)恢復(fù)中可利用性分析
    1.3 本領(lǐng)域主要存在的問題
        1.3.1 石漠化區(qū)菌根桑根圍AM真菌多樣性
        1.3.2 關(guān)鍵限制性生態(tài)因子對菌根桑根圍AM真菌影響
        1.3.3 AM真菌優(yōu)勢菌株篩選
        1.3.4 AM真菌對桑樹等植物水分吸收利用的調(diào)控機(jī)理
    1.4 本研究要解決的科學(xué)問題和研究內(nèi)容
        1.4.1 關(guān)鍵科學(xué)問題
        1.4.2 主要研究內(nèi)容
        1.4.3 技術(shù)路線
2 石漠化地區(qū)桑樹水分利用策略研究
    2.1 前言
    2.2 材料與方法
        2.2.1 研究區(qū)概況
        2.2.2 樣品采集
        2.2.3 樣品測定
        2.2.4 植物水源判斷方法
        2.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析
    2.3 結(jié)果與分析
18O的變化特征'>        2.3.1 大氣降水、土壤水及桑樹水δd、δ¹⁸O的變化特征
18O的關(guān)系變化'>        2.3.2 大氣降水、土壤水及桑樹水δd、δ¹⁸O的關(guān)系變化
18O垂直分布特征'>        2.3.3 不同季節(jié)土壤水δd、δ¹⁸O垂直分布特征
        2.3.4 桑樹的水分吸收來源及其貢獻(xiàn)率
    2.4 討論
    2.5 小結(jié)
3 石漠化地區(qū)桑樹根系和土壤中AM真菌群落特征
    3.1 前言
    3.2 材料與方法
    3.3 結(jié)果與分析
        3.3.1 石漠化桑園土壤及根系A(chǔ)M真菌群落組成
        3.3.2 石漠化桑園土壤及根系A(chǔ)M真菌多樣性變化
        3.3.3 石漠化桑園土壤性質(zhì)變化特征
        3.3.4 AM真菌多樣性與土壤性質(zhì)相關(guān)性
    3.4 討論
        3.4.1 恢復(fù)時間與季節(jié)對AM真菌群落組成與多樣性的影響
        3.4.2 土壤性質(zhì)對AM真菌多樣性的影響
        3.4.3 石漠化地區(qū)AM真菌對植被恢復(fù)的影響
    3.5 小結(jié)
4 AM真菌對桑樹水分吸收利用效應(yīng)
    4.1 前言
    4.2 材料與方法
    4.3 結(jié)果與分析
        4.3.1 不同處理下桑樹根系侵染率及生長變化
        4.3.2 AM真菌對桑樹吸水效應(yīng)
        4.3.3 AM真菌對桑樹水分利用效應(yīng)
    4.4 討論
        4.4.1 AM真菌對桑樹生長的影響
        4.4.2 AM真菌對桑樹根系吸水的影響
        4.4.3 AM真菌對桑樹水分利用效率的影響
    4.5 小結(jié)
5 AM真菌改善土壤團(tuán)聚體促進(jìn)桑樹吸水機(jī)理
    5.1 前言
    5.2 材料與方法
    5.3 結(jié)果與分析
        5.3.1 不同處理下桑樹根圍土壤團(tuán)聚體組成與穩(wěn)定性變化
        5.3.2 團(tuán)聚體組成、穩(wěn)定性與桑樹根系水分相關(guān)關(guān)系
        5.3.3 土壤團(tuán)聚體改善對根系水分含量的調(diào)控作用
    5.4 討論
        5.4.1 AM真菌對土壤團(tuán)聚體形成及其穩(wěn)定性影響
        5.4.2 AM真菌作用下土壤團(tuán)聚體改善對根系水分含量的調(diào)控
    5.5 小結(jié)
6 AM真菌調(diào)節(jié)桑樹養(yǎng)分吸收與水分利用效率
    6.1 前言
    6.2 材料與方法
    6.3 結(jié)果與分析
        6.3.1 桑樹根圍土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計量比變化
        6.3.2 桑樹不同組織養(yǎng)分及其化學(xué)計量比變化
        6.3.3 葉片養(yǎng)分與計量比對WUE的調(diào)節(jié)作用
    6.4 討論
        6.4.1 AM真菌對土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計量比的影響
        6.4.2 AM真菌對桑樹各組織養(yǎng)分及其計量比的影響
        6.4.3 AM真菌作用下桑樹葉片養(yǎng)分及其化學(xué)計量比對WUE的調(diào)節(jié)作用
    6.5 小結(jié)
7 AM真菌調(diào)控桑樹水通道蛋白表達(dá)
    7.1 前言
    7.2 材料與方法
    7.3 結(jié)果與分析
        7.3.1 AM真菌處理下桑樹根系A(chǔ)QPs表達(dá)分析
        7.3.2 AM真菌處理下桑樹葉片中AQPs表達(dá)變化
    7.4 討論
    7.5 小結(jié)
8 主要研究結(jié)論與展望
    8.1 主要研究結(jié)論
    8.2 研究特色與創(chuàng)新處
    8.3 研究展望
致謝
主要參考文獻(xiàn)
攻讀學(xué)位期間主要參加的科研任務(wù)與主要成果

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本文編號：2865805