角倍是由角倍蚜(Schlechtendalia chinensis Bell)取食鹽膚木(Rhus chinensis Mill)葉翅部位,引起葉翅變態(tài)發(fā)育而形成的蟲癭,因富含單寧酸而被各個行業(yè)廣泛應(yīng)用。角倍是五倍子分布最廣泛、產(chǎn)量最大的種類,對五倍子生產(chǎn)中起著決定性的作用,是我國傳統(tǒng)的林特產(chǎn)品。角倍的發(fā)育是在癭腔內(nèi)角倍蚜與寄主植物鹽膚木彼此自身的生長協(xié)同平衡中進(jìn)行的,機(jī)理過程復(fù)雜。在角倍與寄主鹽膚木營養(yǎng)源庫關(guān)系上,本文以光合產(chǎn)物的分配和分割為切入點(diǎn),將田間去源去庫的環(huán)割、去葉處理調(diào)查統(tǒng)計與示蹤標(biāo)記、氨基酸營養(yǎng)測定及分子轉(zhuǎn)錄表達(dá)分析方法相結(jié)合來探尋角倍發(fā)育的源庫關(guān)系。角倍是營養(yǎng)庫,角倍發(fā)育主要由著生復(fù)葉上的小葉作為源葉提供營養(yǎng),角倍與著生鹽膚木復(fù)葉上的小葉構(gòu)成源庫單位。角倍快速發(fā)育初期分別對角倍著生復(fù)葉枝條上下方環(huán)割處理,后期不同方式環(huán)割后處理與對照角倍體積角倍體積分別增大16.53倍和14.02倍,對照角倍體積分別增大了13.64倍和16.39倍,角倍體積變化差異均不顯著;角倍快速發(fā)育初期去除復(fù)葉上的小葉(源葉)處理后,后期處理與對照角倍體積分別增大了2.21倍和16.34倍,后期角倍體積發(fā)育變化明顯減緩,兩者體積變化有顯著差異。角倍的形成可以促進(jìn)寄主鹽膚木葉片的葉面積增大并與角倍體積呈正相關(guān),進(jìn)而可以提升營養(yǎng)源的供給能力。自然遷飛和人工掛放蟲袋是角倍生產(chǎn)上的兩種重要致癭方式,這兩種致癭方式下有倍鹽膚木與無倍鹽膚木的各生長參數(shù)調(diào)查統(tǒng)計分析得到無論自然遷飛還是人工掛放蟲袋的致癭鹽膚木在側(cè)枝數(shù)、梢頭數(shù)、復(fù)葉數(shù)及小葉總面積均顯著高于無倍鹽膚木。同時,人工掛放蟲袋與自然遷飛致癭的有倍樹的小葉總面積有顯著差異。人工掛放蟲袋致癭可以有效激發(fā)鹽膚木結(jié)倍潛力,提高產(chǎn)量。主成分分析顯示梢頭數(shù)和復(fù)葉數(shù)對角倍產(chǎn)量貢獻(xiàn)率最大。有倍鹽膚木相對無倍鹽膚木多了角倍作為營養(yǎng)匯入的庫,進(jìn)而影響寄主鹽膚木協(xié)調(diào)自身,通過提高光合能力提供并傳輸更多的同化物營養(yǎng)來滿足其發(fā)育需要。角倍之間存在源庫營養(yǎng)的競爭和協(xié)調(diào)機(jī)制,一定條件下角倍與鹽膚木葉片的源庫關(guān)系可以轉(zhuǎn)換。在角倍復(fù)葉不同位置進(jìn)行~(13)CO_2標(biāo)記及注射~(13)CO_2和標(biāo)記葡萄糖進(jìn)入角倍示蹤,結(jié)果顯示光合碳反應(yīng)的碳源分配上角倍蚜和角倍始終都是頂端小葉光合碳源的主要分配對象和方向;角倍是營養(yǎng)匯入的庫,角倍蚜更是光合碳分配的最大獲益者,是最優(yōu)先供給特定的“庫”,角倍蚜是驅(qū)動角倍發(fā)育成為營養(yǎng)庫的操縱者。對注入~(13)C葡萄糖溶液的鄰近角倍測定結(jié)果顯示未標(biāo)記角倍及癭腔內(nèi)角倍蚜δ~(13)C值均有富集,其中角倍蚜富集最大,其次是角倍。不同角倍之間存在著營養(yǎng)的協(xié)調(diào)流動,這種營養(yǎng)流動可能與角倍蚜的取食刺吸和角倍組織結(jié)構(gòu)相關(guān)。角倍蚜代謝排出的蜜露成分可以被傳輸?shù)洁徑車慕潜逗腿~片,表明營養(yǎng)傳輸不只是葉片到角倍的單向流動,在一定的條件下角倍與鹽膚木葉片的源庫關(guān)系可以轉(zhuǎn)換。角倍通過影響鹽膚木葉片氨基酸含量變化調(diào)配源庫關(guān)系,并在一定的發(fā)育階段存在源庫關(guān)系轉(zhuǎn)換。在角倍發(fā)育不同時期,測定試材氨基酸得到各試材氨基酸組分雖然相同,但寄主鹽膚木氨基酸營養(yǎng)的含量發(fā)生了變化。角倍中的水解和游離氨基酸在角倍發(fā)育初期比葉片的含量要低,隨著角倍發(fā)育到中、后期,角倍的水解和游離氨基酸水平超過了寄主鹽膚木葉片,表明角蚜蟲刺激寄主鹽膚木后,寄主鹽膚木葉片的氨基酸含量因生理代謝發(fā)生變化而增加,逐漸形成了營養(yǎng)源,可以將此營養(yǎng)傳輸分配給角倍,以滿足角倍的發(fā)育需要,結(jié)果支持了致癭昆蟲適應(yīng)寄主植物的源庫假說,而后期隨著角倍氨基酸營養(yǎng)的增大也可為鄰近葉片傳輸營養(yǎng)。這種氨基酸含量的升高與癭內(nèi)蚜蟲個體數(shù)量和蟲癭體積的增加趨勢一致,角倍和鄰近葉片的游離氨基酸含量快速增加反映了鹽膚木的抗蟲能力隨蚜蟲數(shù)量的增加而增強(qiáng),進(jìn)一步反映了角倍蚜取食與鹽膚木防御之間的平衡。角倍在分子水平上具有高表達(dá)的同化物運(yùn)輸和蔗糖合成、轉(zhuǎn)移活性酶,有很強(qiáng)的營養(yǎng)庫能力。對角倍及鹽膚木葉片進(jìn)行Illumina技術(shù)深度測序,獲得112543條Unigene,平均長度為1133bp,其中只有76949條Unigene被注釋,占總共的68.37%。系統(tǒng)聚類發(fā)現(xiàn)角倍與葉片在淀粉和糖代謝、光合作用途徑富集。角倍的光合系統(tǒng)相關(guān)基因及Rubisco轉(zhuǎn)錄表達(dá)不高,但角倍蚜在癭腔內(nèi)活動產(chǎn)生較多CO_2可以彌補(bǔ)提升角倍的凈光合速率。角倍內(nèi)主要同化物的蔗糖合成酶焦磷酸:1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)移酶(PFP)和磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性高表達(dá),表明角倍作為營養(yǎng)庫吸收并協(xié)調(diào)分配運(yùn)輸各個來源同化產(chǎn)物的能力強(qiáng)大。
【學(xué)位單位】：中國林業(yè)科學(xué)研究院
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2018
【中圖分類】：S899.4
【部分圖文】：

角倍生長發(fā)育期間，對著生角倍復(fù)葉所在枝條的上方部位環(huán)割（見圖 2-1），環(huán)割后的復(fù)葉上角倍與對照角倍的體積變化沒有顯著差異。發(fā)育初期，環(huán)割處理的角倍體積增加了 6.58 倍，未環(huán)割對照角倍的平均體積增加了 5.86 倍；發(fā)育中期，環(huán)割處角倍平均體積增大到初始的 11.51 倍，未環(huán)割對照角倍的平均體積增加了 9.39 倍；后期，環(huán)割處理的角倍平均體積增加了 16.53 倍，未環(huán)割對照角倍的平均體積增加.64 倍（見表 2-1）。表明環(huán)割角倍復(fù)葉上方枝條對角倍體積的發(fā)育沒有影響。

圖 4-1 不同采樣地點(diǎn)的對照樣品 δ13C 值（小寫字母：相同地點(diǎn)不同材料差異，大寫字母：相同材料不同地點(diǎn)差異）4-1 The δ13C value of contronl samples in different sampling sites（lower-case letters represeferent material in the same place, capital letters represent the same material in differences plac同樣地鹽膚木葉片、角倍和角倍蚜的 δ13C 值均在-29.5‰～-26.5‰之間波動相同材料 δ13C 值不同，其中鹽膚木葉片有差異，角倍和角倍蚜有顯著差異的不同材料 δ13C 值也有不同，其中鹽津的鹽膚木葉片、角倍和角倍蚜有顯著差異，祿豐的無差異，且各樣的 δ13C 值最低。不同樣地或不同樣品材料，動幅度均不超±3‰，δ13C 值的分布區(qū)間表明鹽膚木屬于 C3植物，同時角倍的光合途徑均屬于 C3光合途徑（見圖 4-1）。

圖 4-2 不同材料的 δ13C 值（小寫字母：相同材料不同處理差異，大寫字母：相同處理不同材料差異） The δ13C value of different samples （lower-case letters represent different treatment of terial differences, capital letters represent the same treatment of different material differenc13CO2標(biāo)記著生角倍的鹽膚木復(fù)葉 2 天，與同株鄰枝未標(biāo)記的復(fù)葉對照樣料 δ13C 值增加幅度大小依次為：角倍蚜（36.41‰）>葉片（23.07‰）>葉翅（105.92‰）。表明標(biāo)記各材料均示蹤結(jié)果明顯，在光合同化物的13C 分配上，大，其次是葉片、葉翅和角倍（見圖 4-1，4-2）。角倍及前端小葉對13CO2的吸收比較配比成近似大氣 CO2濃度（420ppm）的13CO2標(biāo)記鹽膚木復(fù)葉上著生的角 2 天，結(jié)果顯示標(biāo)記的葉片（Y1、Y2、Y3、Y6、Y7）和角倍（1-BZ、2-B
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本文編號：2863078