【摘要】：雜草稻是滋生在水稻稻田里的一種栽培稻的近緣種。在我國(guó),其蔓延面積已經(jīng)超過(guò)300多萬(wàn)公頃,導(dǎo)致每年水稻總產(chǎn)量減少10~20%,因此雜草稻起源與演化的研究對(duì)于田間雜草防控和保障糧食安全具有重要意義。本研究以來(lái)源于黑龍江、吉林、遼寧、寧夏、江蘇、廣東、廣西和韓國(guó)等地的雜草稻、地方品種、選育品種和野生稻共524份稻種作為試驗(yàn)材料,通過(guò)對(duì)其表型性狀、SSR標(biāo)記、核基因單倍型和比較轉(zhuǎn)錄組等分析,研究了雜草稻與選育品種、地方品種和野生稻之間的親緣演化關(guān)系,為解析雜草稻的起源提供了有力的證據(jù)。其主要研究結(jié)果如下:1、對(duì)供試材料主要農(nóng)藝性狀的分析表明,雜草稻的株高、穗長(zhǎng)和稈長(zhǎng)稍小于地方品種,但遠(yuǎn)大于選育品種;其有效穗數(shù)多于地方品種和選育品種,莖粗(外徑)稍小于地方品種,其表型值的聚類(lèi)分析顯示雜草稻與地方品種聚類(lèi)在一起,總體上雜草稻與地方品種具有相似的農(nóng)藝性狀。2、基于耐冷性和抗旱性分級(jí)聚類(lèi)分析表明,所有供試品種聚類(lèi)為三種類(lèi)型,即冷(旱)敏感型、中間型和耐冷(旱)型。黑龍江雜草稻W(wǎng)R19等、遼寧雜草稻Y4、黑龍江地方品種小白粳子和江蘇的旱白衣等都屬于耐冷型。黑龍江雜草稻W(wǎng)R11等、江蘇地方品種旱稻等屬于抗旱型�？傮w上黑龍江雜草稻的耐冷性和抗旱性較強(qiáng),雜草稻的耐冷性和抗旱性與地方品種亦具有相似性。3、遺傳多樣性分析顯示,不同類(lèi)型種質(zhì)遺傳多樣性指數(shù)大小順序?yàn)?野生稻雜草稻地方品種選育品種。AMOVA分子方差分析表明,各種質(zhì)類(lèi)型間遺傳分化系數(shù)大小順序?yàn)?雜草稻/野生稻雜草稻/選育品種雜草稻/地方品種,雜草稻與地方品種間的分化程度較低,遺傳關(guān)系較緊密。NJ聚類(lèi)結(jié)果顯示,所有供試種質(zhì)聚類(lèi)為粳型類(lèi)群Ⅰ(雜草稻和地方品種為主)和Ⅲ(選育品種為主)及秈型類(lèi)群Ⅱ(野生稻和秈稻)。4、群體結(jié)構(gòu)分析表明,當(dāng)K=2時(shí),群體出現(xiàn)秈粳分化,所有種質(zhì)被劃分為粳型類(lèi)群P1和秈型類(lèi)群P2(野生稻和秈稻);粳型類(lèi)群P1又被劃分為兩個(gè)小類(lèi)群,即P1-1(雜草稻和地方品種)和P1-2(選育品種為主)。當(dāng)K=4時(shí),秈型類(lèi)群P2被劃分為4個(gè)小類(lèi)群,即P2-1、P2-2、P2-3和P2-4。PCA主成分分析顯示,所有種質(zhì)的散點(diǎn)聚集為4個(gè)區(qū)域,分別為a(雜草稻和地方品種)、b(選育品種為主)、c(野生稻)和d(秈稻)。綜合驗(yàn)證對(duì)比顯示,通過(guò)NJ聚類(lèi)、群體結(jié)構(gòu)和PCA三種分析方法,對(duì)所有種質(zhì)的分群結(jié)果具有一致性。因此,雜草稻與地方品種的演化關(guān)系較緊密,北方雜草稻與相應(yīng)地方品種聚類(lèi)在一起,地方品種在雜草稻的演化過(guò)程中具有重要的地位。5、基于7個(gè)馴化基因序列的中性分析表明,核酸多樣性Pi值、單倍型多樣性Hd和群體動(dòng)態(tài)參數(shù)θω等參數(shù)值大小順序?yàn)?野生稻雜草稻地方品種選育品種。分子方差分析顯示,各種質(zhì)類(lèi)型間遺傳分化系數(shù)大小為:雜草稻/野生稻雜草稻/選育品種雜草稻/地方品種。單倍型演化分析顯示OsBADH2基因擁有最多數(shù)量的單倍型,DL基因擁有最少數(shù)量的單倍型,主要單倍型為雜草稻、地方品種和選育品種所共有。有些單倍型為特有單倍型,如DL基因的Hap_4單倍型為野生稻特有,Hd1基因的Hap_9單倍型為雜草稻特有。有些主要單倍型的頻率在群體中占有壓倒性比例,如雜草稻群體中OsBADH2基因的Hap_2占有比例為43.75%,Pita基因中的Hap_1占有比例高達(dá)90.32%,D3基因的Hap_4占有比例為45%。對(duì)于OsBADH2基因,其特殊單倍型whap29(雜草稻)、Lhap31(地方品種)和Chap16(選育品種)序列比對(duì)顯示:Chap16和whap29間擁有371 bp位點(diǎn)處的G/A變異,617 bp位點(diǎn)處的G/A變異,619 bp位點(diǎn)為A/A,無(wú)變異;而whap29和Lhap31之間擁有371 bp位點(diǎn)處的A/G變異,617 bp位點(diǎn)處A/A,無(wú)變異,619 bp位點(diǎn)處的A/G的變異。因此,在雜草稻單倍型的演化過(guò)程中,堿基突變或回復(fù)突變可能發(fā)揮了重要的作用。6、OsSPY基因?yàn)樗炯?xì)長(zhǎng)稈基因,主要調(diào)控水稻細(xì)長(zhǎng)稈性狀,在雜草稻和地方品種群體中,OsSPY基因序列比對(duì)結(jié)果顯示,雜草稻與地方品種基因組中均包含有18 bp的InDel,選育品種群體基因組中并未包含18 bp的InDel。所以,雜草稻與地方品種的OsSPY基因組序列更相似,在雜草稻的演化過(guò)程中,某些基因序列中的InDel可能發(fā)揮了重要作用。7、基于上述聚類(lèi)結(jié)果選出15份材料(5份雜草稻、5份地方品種和5份選育品種),其比較轉(zhuǎn)錄組分析顯示,雜草稻與地方品種聚類(lèi)在一起;雜草稻與地方品種間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)均大于0.9;差異表達(dá)基因聚類(lèi)顯示雜草稻與地方品種間的基因表達(dá)模式相似。基于15份材料的比較轉(zhuǎn)錄組分析,選出3份典型材料(WR21、MDL和JD106),其共有SNP和InDel分析顯示,雜草稻W(wǎng)R21和地方品種“滿大路”間共有最多數(shù)量的SNP和InDel,共有區(qū)域主要分布在1、2、4、6、7和8號(hào)染色體上,其中4號(hào)染色體上共有區(qū)域最多,A/G和T/C類(lèi)型SNP及單堿基InDel是主要形式,這可能是雜草稻與地方品種在表型及遺傳基礎(chǔ)上存在相似性的重要原因之一。綜上所述,雜草稻與地方品種在表型性狀、抗逆性、遺傳多樣性、單倍型演化選擇、變異位點(diǎn)選擇區(qū)域和基因表達(dá)模式等層面都相似性。雜草稻與地方品種演化關(guān)系較緊密,SNP和InDel在雜草稻的演化過(guò)程中發(fā)揮了重要作用。北方雜草稻的演化與地方品種和選育品種有較大的關(guān)聯(lián)性,這將為雜草稻起源與進(jìn)化的研究開(kāi)拓了新的視野。
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類(lèi)號(hào)】：S451
【圖文】：

圖 2.1 6 個(gè)農(nóng)藝性狀的 HemL1.0 聚類(lèi)圖Fig 2.1 The hemL1.0 cluster picture for six agronomic traitsWeedy rice：雜草稻，Landrace rice：地方品種，Improved rice：選育品種，PH：株高，CL：稈長(zhǎng)，PL：穗長(zhǎng)，SD：莖粗，PN：有效穗數(shù)，HS：抽穗期耐冷性表型分析 所示，對(duì)于第一批處理，當(dāng)處理 3 d 后，進(jìn)行分級(jí)調(diào)查，如 R1-3 列所域，結(jié)合圖例，此時(shí)脅迫程度較弱，大多數(shù)品種都保持正常生長(zhǎng)，但，達(dá)到 9 級(jí)，即枯萎而亡，如圖紅色區(qū)域處，稱(chēng)作冷敏感型品種。綜級(jí)（R2-5），兩個(gè)重復(fù)鑒定出均表現(xiàn)為冷敏感的品種（見(jiàn)表 2.5），主國(guó)雜草稻，比如江蘇秈稻選育品種：紫尖秈-1、楊稻 8 號(hào)、楊輻糯 1 等，韓國(guó)的雜草稻主要是務(wù)安紅米、麗水紅米、靈光紅米、完島紅米，最右側(cè)的培養(yǎng)盆里為處理 3 d 后的江蘇秈稻和韓國(guó)雜草稻。理 8 d 后，移至溫室內(nèi)再恢復(fù) 2 天后進(jìn)行分級(jí)調(diào)查，如 R1-10 列所示，藍(lán)色區(qū)域?yàn)樾掖嫦聛?lái)的耐冷品種。綜合第二批耐冷處理的耐冷分級(jí)

學(xué)院博士學(xué)位論文 第二章 雜草稻、地方品種和選育品種的表2、Y23 和 Y80。江蘇的少數(shù)粳稻選育品種也具有很強(qiáng)的耐冷性，如牡丹江 29遼鹽 283 等，江蘇的華粳 2 號(hào)和武運(yùn)粳 21 等。地方品種具有較強(qiáng)的耐冷冷性粳子、遼寧的滿大路、大紅毛、粘稻子和北海稻等；江蘇的旱白衣和牛角糯等方品種都具有較強(qiáng)的抗性，部分選育品種也具耐冷性（見(jiàn)表 2.5）。

科學(xué)院博士學(xué)位論文 第二章 雜草稻、地方品種和選育品種的表型22、Y23 和 Y80。江蘇的少數(shù)粳稻選育品種也具有很強(qiáng)的耐冷性，如牡丹江 29、 和遼鹽 283 等，江蘇的華粳 2 號(hào)和武運(yùn)粳 21 等。地方品種具有較強(qiáng)的耐冷冷性粳子、遼寧的滿大路、大紅毛、粘稻子和北海稻等；江蘇的旱白衣和牛角糯等方品種都具有較強(qiáng)的抗性，部分選育品種也具耐冷性（見(jiàn)表 2.5）。圖 2.2 3 葉半期幼苗耐冷處理 3 天的狀態(tài)Fig 2.2 The phenotype of seelding treated for three days under cold-tolerance condition

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本文編號(hào)：2756099