本文關(guān)鍵詞：熱帶假絲酵母單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的克隆鑒定及功能研究

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【摘要】：能源是人類(lèi)生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ),其中液體形態(tài)的燃料石油已成為現(xiàn)代文明賴(lài)以生存的“血液”。然而,地球上的石油資源有限,并呈現(xiàn)枯竭之勢(shì)。為了尋求替代資源,人們把目光集中到了生物燃料乙醇上。目前,國(guó)內(nèi)外最為關(guān)注的是以木質(zhì)纖維素水解液為原料發(fā)酵生產(chǎn)乙醇。該水解液中主要包括葡萄糖、甘露糖和半乳糖等六碳糖,以及木糖和少量阿拉伯糖等五碳糖。然而,乙醇發(fā)酵最為優(yōu)良的釀酒酵母不能對(duì)上述這些木質(zhì)纖維素水解單糖進(jìn)行全組分利用,所以必須對(duì)其進(jìn)行基因工程改造。其中,單糖的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是決定糖是否能被釀酒酵母代謝利用的第一步,也被認(rèn)為是最為關(guān)鍵的一步。因此,發(fā)掘優(yōu)良的單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白并對(duì)它們進(jìn)行功能研究顯得尤為重要。本實(shí)驗(yàn)以具有優(yōu)良糖代謝能力的熱帶假絲酵母SHC-03(Candida tropicalisSHC-03)為研究材料,首先研究了它對(duì)不同單糖的利用能力；其次,根據(jù)KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)中的基因預(yù)測(cè)及注釋結(jié)果,從全基因組6254個(gè)功能基因中篩選出了15個(gè)可能具有糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白功能的基因作為研究對(duì)象,將這些基因在釀酒酵母工程菌中實(shí)現(xiàn)了異源表達(dá),進(jìn)行了功能互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)；然后,分析了熱帶假絲酵母菌體內(nèi)的這些基因在木糖、葡萄糖以及混合糖源條件下的轉(zhuǎn)錄變化；最后,對(duì)鑒定出的單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行了結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)及系統(tǒng)進(jìn)化分析。該研究獲得了以下結(jié)果：(1)通過(guò)對(duì)熱帶假絲酵母在不同糖源條件下的生長(zhǎng)分析,發(fā)現(xiàn)熱帶假絲酵母具有較廣的糖源利用能力。它不僅可以很好地利用六碳糖中的葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖等,而且還能利用五碳糖中的木糖以及二糖中的蔗糖和纖維二糖等。從熱帶假絲酵母6254個(gè)功能基因中預(yù)測(cè)篩選出了15個(gè)目的基因,對(duì)它們進(jìn)行了克隆并構(gòu)建表達(dá)載體,轉(zhuǎn)入一株敲除所有單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因但引入了木糖代謝途徑的釀酒酵母(S. cerevisiae YXI)中進(jìn)行功能互補(bǔ)驗(yàn)證,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在15個(gè)候選基因中,CTRG_00554, CTRG_01164,CTRG_01165,CTRG_01648和CTRG_04615這5個(gè)基因表現(xiàn)出糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的功能,被鑒定為新的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因。通過(guò)分析克隆表達(dá)菌株生長(zhǎng)速率的差異,發(fā)現(xiàn)不同的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表現(xiàn)出對(duì)不同單糖轉(zhuǎn)運(yùn)的偏好性。這5個(gè)糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白均可以轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖、果糖和木糖,其中CTRG_01648p對(duì)葡萄糖和木糖的轉(zhuǎn)運(yùn)能力最強(qiáng),CTRG_01164p對(duì)果糖的轉(zhuǎn)運(yùn)能力最強(qiáng)。CTRG_00554p,CTRG_01648p和CTRG_04615p可以轉(zhuǎn)運(yùn)除了核糖以外本實(shí)驗(yàn)中的所有單糖：CTRG_00554p對(duì)木糖和甘露糖的利用能力較好；CTRG_01648p和CTRG_04615p為高效的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,對(duì)葡萄糖、甘露糖、果糖和木糖均有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力,而且CTRG_01648p轉(zhuǎn)運(yùn)這4種糖的能力均明顯優(yōu)于對(duì)照ScHXT7p。本實(shí)驗(yàn)未發(fā)現(xiàn)專(zhuān)一的木糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。(2)在木糖、葡萄糖和混合糖三種條件下,本實(shí)驗(yàn)對(duì)15個(gè)候選基因的表達(dá)水平進(jìn)行了研究。結(jié)果表明CTRG_00554, CTRG_01165, CTRG_01322, CTRG 01648, CTRG_02338, CTRG_03572, CTRG_04303和CTRG_06250等8個(gè)基因在三種條件下均被誘導(dǎo)表達(dá),其中CTRG_00554和CTRG_04303在木糖條件下的表達(dá)量比在葡萄糖條件下的表達(dá)量高15倍以上,表現(xiàn)出顯著的木糖誘導(dǎo)表達(dá)。CTRG_01164p和CTRG_04615p雖然表現(xiàn)出對(duì)葡萄糖和木糖的轉(zhuǎn)運(yùn)能力,但是這兩個(gè)基因在木糖、葡萄糖和混合糖三種條件下的表達(dá)量均無(wú)升高。CTRG_01322, CTRG_02338, CTRG_03572, CTRG_04303和CTRG_06250等5個(gè)無(wú)糖轉(zhuǎn)運(yùn)功能的基因也表現(xiàn)出了誘導(dǎo)表達(dá),它們的具體功能有待進(jìn)一步研究。(3)15個(gè)候選糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)表明,它們的結(jié)構(gòu)均符合MFS(Major facilitator superfamily)超家族的特點(diǎn)。以最大似然法將它們與目前已知的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行蛋白序列比對(duì)并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),聚類(lèi)結(jié)果顯示15個(gè)候選蛋白中有糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白功能的5個(gè)蛋白被分成了三組。結(jié)合前人的報(bào)道發(fā)現(xiàn)A、B、C這三組糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在結(jié)構(gòu)和功能上有各自的特點(diǎn)。本論文研究以熱帶假絲酵母SHC-03為研究對(duì)象,通過(guò)在釀酒酵母中的克隆表達(dá)及功能互補(bǔ)驗(yàn)證,成功地從15個(gè)候選基因中鑒定出5個(gè)未見(jiàn)報(bào)道的酵母單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因。不同的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因?qū)λ鶞y(cè)定的單糖表現(xiàn)出不同的轉(zhuǎn)運(yùn)能力和轉(zhuǎn)錄應(yīng)答差異。個(gè)別基因具有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)運(yùn)多種單糖的能力。本論文取得的成果豐富了釀酒酵母基因改造的資源庫(kù),使我們對(duì)酵母菌糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的特點(diǎn)有了更深入的認(rèn)識(shí)。對(duì)今后提高木質(zhì)纖維素燃料乙醇的生產(chǎn)效率具有重要的意義。
【關(guān)鍵詞】：熱帶假絲酵母 糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 木質(zhì)纖維素 燃料乙醇
【學(xué)位授予單位】：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類(lèi)號(hào)】：Q78;Q93
【目錄】：

• 摘要4-6
• Abstract6-11
• 第一章 文獻(xiàn)綜述11-23
• 1. 引言11-13
• 2. 酵母單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展13-19
• 2.1 酵母單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白13-14
• 2.2 酵母單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的來(lái)源及分類(lèi)14-15
• 2.3 酵母單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制及表達(dá)調(diào)控15-18
• 2.4 酵母單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的分子改造及應(yīng)用18-19
• 3. 熱帶假絲酵母的研究進(jìn)展19-21
• 4. 本實(shí)驗(yàn)的研究?jī)?nèi)容及意義21-22
• 5. 技術(shù)路線22-23
• 第二章 熱帶假絲酵母全基因組中單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的篩選23-50
• 1. 實(shí)驗(yàn)方案23-40
• 1.1 材料與試劑23-27
• 1.1.1 本實(shí)驗(yàn)中所使用的菌種和質(zhì)粒23-24
• 1.1.2 常用生化試劑24-25
• 1.1.3 常用分子生物學(xué)試劑、酶及試劑盒25-26
• 1.1.4 主要儀器與設(shè)備26-27
• 1.1.5 培養(yǎng)基及配方27
• 1.2 熱帶假絲酵母在不同單糖條件下的生長(zhǎng)測(cè)試27-28
• 1.3 熱帶假絲酵母全基因組中單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的篩選28-31
• 1.4 熱帶假絲酵母糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的糖利用能力分析31-37
• 1.4.1 在S cerevisiaeEBY.VW4000中轉(zhuǎn)入木糖異構(gòu)酶基因31
• 1.4.2 單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表達(dá)載體的構(gòu)建31-35
• 1.4.3 獲得功能互補(bǔ)菌株S.cerevisiaeXI-1～S cerevisiaeXI-1535-36
• 1.4.4 單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行功能分析36-37
• 1.5 本章中各試劑盒的使用方法37-40
• 1.5.1 酵母菌基因組DNA提取試劑盒(E.Z.N.A.~(TM) Yeast DNA Kit)37-38
• 1.5.2 質(zhì)粒DNA提取試劑盒(E.Z.N.A.~(TM) Plasmids DNA Kit)38-39
• 1.5.3 PCR產(chǎn)物膠回收試劑盒(E.Z.N.A.~(TM) Gel Extraction Kit)39
• 1.5.4 PCR產(chǎn)物純化試劑盒(E.Z.N.A.~(TM) Cycle-Pure Kit)39-40
• 2. 結(jié)果與分析40-48
• 2.1 熱帶假絲酵母在不同單糖條件下的生長(zhǎng)表現(xiàn)40-42
• 2.2 熱帶假絲酵母糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的篩選42-43
• 2.3 熱帶假絲酵母糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的糖利用能力分析43-46
• 2.4 具有單糖利用能力的重組菌株與熱帶假絲酵母在混合糖中的生長(zhǎng)表現(xiàn)46-48
• 3. 討論與小結(jié)48-50
• 第三章 目的基因在熱帶假絲酵母菌體內(nèi)的轉(zhuǎn)錄水平分析50-61
• 1. 材料與方法50-56
• 1.1 菌株50
• 1.2 主要試劑及儀器50
• 1.3 qPCR引物50-53
• 1.4 RNA提取、純化及cDNA的制備53-55
• 1.5 基因表達(dá)RT-qPCR分析55-56
• 2. 結(jié)果與分析56-60
• 2.1 樣品RNA的獲得56
• 2.2 基因表達(dá)RT-qPCR分析56-60
• 3. 討論與小結(jié)60-61
• 第四章 單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)與分析及系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析61-68
• 1. 實(shí)驗(yàn)方案61
• 1.1 糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)與三級(jí)結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)61
• 1.2 預(yù)測(cè)的熱帶假絲酵母糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與已知的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析61
• 2. 結(jié)果與分析61-67
• 2.1 熱帶假絲酵母糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)與三級(jí)結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)61-64
• 2.2 預(yù)測(cè)的熱帶假絲酵母糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與已知的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)分析64-67
• 3. 討論與小結(jié)67-68
• 第五章 論文主要?jiǎng)?chuàng)新點(diǎn)及研究展望68-70
• 1. 主要?jiǎng)?chuàng)新點(diǎn)68-69
• 2. 展望69-70
• 參考文獻(xiàn)70-75
• 基金項(xiàng)目75
• 研究生期間主要成果75-76
• 致謝76

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10 師雙鋒;速生植物硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因的克隆和功能研究[D];中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院;2016年

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本文編號(hào)：545240