水稻（Oryza sativa L.）穗部結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量關(guān)系密切,盡管近年來已經(jīng)克隆了許多控制穗結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵基因,但調(diào)控穗部發(fā)育的分子機(jī)制仍不清楚。本研究中,我們從秈稻保持系骨干親本宜香1B構(gòu)建的EMS突變體庫中篩選獲得一份穗型突變體,命名為lb2308（lag branch 2308）。通過圖位克隆,我們成功分離到候選基因,并對其功能進(jìn)行了驗(yàn)證和分析。具體研究結(jié)果如下:1.相較于野生型宜香1B,突變體lb2308表現(xiàn):穗莖節(jié)極顯著伸長且變粗,一次枝梗簇生,小穗著粒密度和結(jié)實(shí)率顯著下降,籽粒變短;此外突變體株高變矮,主要表現(xiàn)為,除了倒一節(jié)部分伸長,其他節(jié)間均不伸長。2.通過對宜香1B和lb2308的穗莖節(jié)、莖稈倒一節(jié)和倒二節(jié)進(jìn)行石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn),相較于野生型,lb2308的穗莖節(jié)維管束及細(xì)胞數(shù)目變多、細(xì)胞長度變長,而倒一節(jié)細(xì)胞變短,倒二節(jié)細(xì)胞整體變小且雜亂排列。3.遺傳分析表明,lb2308的突變性狀由單隱性核基因控制。結(jié)合基因定位和全基因組重測序分析發(fā)現(xiàn):OsBR6ox（LOC-Os03g40540）編碼區(qū)發(fā)生堿基替換,即由A突變?yōu)門,導(dǎo)致對應(yīng)編碼氨基酸由天冬氨酸變?yōu)槔i氨酸。通過小片段測序... 

【文章來源】：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)四川省 211工程院校

【文章頁數(shù)】：57 頁

【學(xué)位級別】：碩士

【部分圖文】：

BL結(jié)構(gòu)Figure1.Brassinolidewithcarbonnumbering

4圖2、BRs合成途徑[12]Figure2BRsbiosyntheticpathway1.1.3BRs信號途徑研究進(jìn)展隨著擬南芥和水稻中油菜素內(nèi)酯頓感或超感突變體的鑒定以及基因的克隆，逐步解析了BRs調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的相關(guān)機(jī)制[24]。BRI1是細(xì)胞膜上的油菜素內(nèi)酯受體，BAK1是BR信號受體BRI1的激酶，位于細(xì)胞膜上分為胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)域、跨膜區(qū)和胞外區(qū)三部分[25,2627]。GSK2是水稻中一個與擬南芥BIN2同源的類GSK3/SHAGGY激酶，負(fù)向調(diào)節(jié)參與調(diào)控下游BR應(yīng)答基因的表達(dá)[28]。BZR1是油菜素內(nèi)酯信號傳導(dǎo)的下游信號分子，調(diào)控BRs信號響應(yīng)基因的表達(dá)[29]。在沒有BRs信號時，GSK激酶通過磷酸化BZR1，使其降解。當(dāng)BRs信號

5存在時，BRs與受體BRI1結(jié)合后，通過磷酸化BAK1使其激活，激活后的BAK1又通過磷酸化作用激活下游信號分子；下游信號分子通過調(diào)控GSK，使其活性喪失；解除抑制的BZR1在細(xì)胞內(nèi)積累，進(jìn)入細(xì)胞核與BRs信號響應(yīng)基因的調(diào)控區(qū)結(jié)合，調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄[24]。圖3BRs信號途徑[24]（A）擬南芥、（B）水稻Figure3amodelofBRssignalingtransductionpathwayinArabidopsis(A)orrice(B)1.1.4BRs突變體表型目前，水稻中已經(jīng)克隆的BRs合成途徑基因主要有：OsDWARF430]、D11[31]、D2[32]、BRD1[33]四個基因，它們都編碼細(xì)胞色素P450氧化酶家族蛋白。OsDWARF4與D11在功能上存在冗余，催化油菜素內(nèi)酯生物合成后期步驟的C-22的羥基化。OsDWARF4單獨(dú)突變對油菜素內(nèi)酯合成和植物株型的影響有限；突變后，植株稍微矮化，葉夾角變小，葉片直立，可以通過增加種植密度，達(dá)到是水稻增產(chǎn)的目的[30]。結(jié)合表達(dá)模式與突變表型分析，D11在BR合成途徑中起主要作用，與節(jié)間伸長和穗部發(fā)育相關(guān)，所以D11突變導(dǎo)致株高變矮，籽粒變小，而OsDWARF4僅為BR合成過程中的補(bǔ)充途徑，主要對葉片的角度有影響，而與生殖發(fā)育無關(guān)，所以僅表現(xiàn)比野

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]幼穗分化期噴施細(xì)胞分裂素（CTK）對水稻穗部性狀及株型性狀的影響[J]. 宮彥龍,雷月,夏原野,杜志敏,徐海.  作物雜志. 2017(05)
[2]水稻矮稈基因克隆研究進(jìn)展[J]. 陳文娟,劉亞男,孫亞利,李萬昌,李景原.  河南農(nóng)業(yè)科學(xué). 2017(03)
[3]水稻穗型的遺傳調(diào)控研究進(jìn)展[J]. 淳雁,李學(xué)勇.  植物學(xué)報. 2017(01)
[4]油菜素內(nèi)酯生物合成途徑的研究進(jìn)展[J]. 任鴻雁,王莉,馬青秀,吳光.  植物學(xué)報. 2015(06)
[5]油菜素內(nèi)酯生物合成和代謝研究進(jìn)展[J]. 李輝,左欽月,涂升斌.  植物生理學(xué)報. 2015(11)
[6]水稻小�；騍G4（D11等位基因）的克隆和功能研究（英文）[J]. 石珍源,饒玉春,徐杰,胡時開,方云霞,余海萍,潘江杰,劉瑞芳,任德勇,王小虎,祝陽舟,朱麗,董國軍,張光恒,曾大力,郭龍彪,胡江,錢前.  Science Bulletin. 2015(10)
[7]Clustered spikelets 4,encoding a putative cytochrome P450 protein CYP724B1,is essential for rice panicle development[J]. Min Guo,Yi-Hao Yang,Min Liu,Qing-Cai Meng,Xiu-Hong Zeng,Ling-Xia Dong,Shu-Zhu Tang,Ming-Hong Gu,Chang-Jie Yan.  Chinese Science Bulletin. 2014(31)
[8]油菜素內(nèi)酯信號傳遞在水稻中的研究進(jìn)展[J]. 沈愛華,羅紅兵,鄧志平,周忠靜.  浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報. 2014(05)
[9]淺談全球水稻生產(chǎn)現(xiàn)狀與制約因素[J]. 孫同其.  黑龍江科技信息. 2014(13)
[10]外源GA3、ABA對雜交水稻親本穗上發(fā)芽的生理影響[J]. 周述波,賀立紅,林偉,戴高興.  湖北農(nóng)業(yè)科學(xué). 2011(21)



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