本文關(guān)鍵詞：雜交-漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

生物多樣性２００９，１７（４）：３６２－３７７
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ

ｄｏｉ：１０．３７２４／ＳＰ．Ｊ．１００３．２００９．０９１３２ ｈＲｐ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ?ｓｃｉｅｎｃｅ．ｎｅｔ

雜交一漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn) 評(píng)價(jià)和研究中的意義
盧寶榮＋夏
輝楊

簫 金鑫劉 蘋 汪魏
（復(fù)旦人學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)與進(jìn)化生物學(xué)系，教育部牛物多樣性與生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海２００４３３）

摘要：轉(zhuǎn)基因作物的商品化生產(chǎn)和大規(guī)模環(huán)境釋放，引起了全球?qū)ι锇踩珕栴}的廣泛關(guān)注和爭議，其中轉(zhuǎn)基因 通過花粉介導(dǎo)的基因漂移逃逸到非轉(zhuǎn)基因作物及其野生近緣種，進(jìn)而帶來不同類型的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)就足備受爭議的生 物安全問題之一。有效的生物安全評(píng)價(jià)和研究能夠?yàn)檗D(zhuǎn)基因作物的安令持久利用保駕護(hù)航。按照風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的原則，， 對于轉(zhuǎn)基兇逃逸及其潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)價(jià)麻包括兩個(gè)重要步驟：（１）檢測轉(zhuǎn)基因向野生近緣種（包括雜草類犁）群體 逃逸的頻率；（２）確定逃逸后的轉(zhuǎn)基兇能否通過遺傳漸滲在野生近緣種群體中存留和擴(kuò)散。雜交一漸滲是進(jìn)化生物 學(xué)中非常重要的科學(xué)命題和普遍的自然現(xiàn)象，雜交一漸滲的進(jìn)化理論與轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的研究和評(píng) 價(jià)有密切的關(guān)系。雜交一漸滲過程往往導(dǎo)致物種形成、適應(yīng)性進(jìn)化和自然群體的瀕危與滅絕，這是岡為在雜交一 漸滲過程中，不同的機(jī)制如遺傳同化作用、群體湮沒效應(yīng)以及群體的選擇性剔除效應(yīng)等都會(huì)在很大程度上影響群 體的進(jìn)化過程。轉(zhuǎn)基岡通過雜交一漸滲進(jìn)入野生群體，使這一過程更加復(fù)雜化。如果轉(zhuǎn)基因能提高群體的適合度， 則更有利于其漸滲速率，從而在群體中迅速擴(kuò)散并帶來一定的生態(tài)后果。雜交一漸滲的進(jìn)化理論和思想將有益于 指導(dǎo)轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的研究和評(píng)價(jià)。 關(guān)鍵詞：生物安全，轉(zhuǎn)基因逃逸，生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，雜交，漸滲，進(jìn)化，適合度，風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)

Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｈｅｏｒｙ ０ｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉＯｎ：ｉｔｓ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ

ｅｎ—

ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ
Ｂａｏ—Ｒｏｎｇ Ｌｕ乖，Ｈｕｉ Ｘｉａ，Ｘｉａｏ Ｙａｎｇ，Ｘｉｎ Ｊｉｎ，Ｐｉｎｇ

ｔｒａｎｓ２ｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ

Ｌｉｕ，Ｗｅｉ Ｗａｎｇ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆＥｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ

Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ

Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ

Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｓｃｈｏｏｌ

ｏｆＬｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｆｕｄａｎ

Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００４３３

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ（ＧＭ） ｃｒｏｐｓ ｈａｖｅ ａｒｏｕｓｅｄ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｉｔｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｃｏｎｃｅｒｎｓ ａｒｅ

ａｎｄ ｄｅｂａｔｅｓ

ｏｖｅｒ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ

ｔｈｅ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｃｒｏｐｓ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ ａｎｄ
ａ

ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｅｂａｔｅｄ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｉｓｓｕｅｓ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ（ｓ）ｃａｎ ｍｏｖｅ ｆｒｏｍ

ＧＭ ｃｒｏｐ

ｔｏ

ｉｔｓ ｎｏｎ—ＧＭ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔｓ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ ｖｉａ ｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ，ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙ ｃａｕｓｉｎｇ
ｃａｎ

ｖａｒｉｏｕｓ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｂｌｅｍｓ．Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ

ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ ｓａｆｅ
ａｒｅ

ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＭ ｃｒｏｐｓ．Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｏｆ ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ，ｔｈｅｒｅ

ｔｗｏ ｃｒｉｔｉｃａｌ

ｓｔｅｐｓ ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ：（１）ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ ｆｒｏｍ
ａ

ＧＭ ｃｒｏｐ

ｔｏ

ｉｔｓ ｎｏｎ—ＧＭ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔ

ｏｒ

ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｗｅｅｄｙ ｆｏｒｍｓ）ｖｉａ ｐｏｌ－
ｏｒ

ｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ；ａｎｄ（２）ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｐｅｒｓｉｓｔ ａｎｄ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｅｓｃａｐｅｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ（ｓ）ｉｎ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ．Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ
ｏｎｅ

ｗｅｅｄｙ

ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍ－

ｐｏｒｔａｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎ ｐｈｅｎｏｍｅｎａ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ，ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ａｌｓｏ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ｔｈｅ ｔｗｏ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｔｅｐｓ：ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏ ｋｎｏｗ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅ（ｓ）ｉｎ ｑｕｅｓｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ－ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｈａｓ
ａ ｏｒ

ｖｅｒｙ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ

ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ．Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａ－

收稿日期：２００９—０５—３ １；接受日期：２００９—０７．０７ 摹金項(xiàng)Ｈ：囡家暈點(diǎn)藎礎(chǔ)研究發(fā)腥規(guī)劃（９７３）項(xiàng)目（２００７ＣＢｌ０９２０２）、國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)Ｉｉｌ（２００７ＺＤ００１，３０８７１５０３）和農(nóng)業(yè)部項(xiàng)目
（２００８ＺＸ０８０１ １—００６）

’通訊作者Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｒｌｕ＠ｆｕｄａｎ．ｅｄｕ．饑

萬方數(shù)據(jù) 　

第４期

盧寶榮等：雜交一漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基岡逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

３６３

ｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｕｓｕａｌｌｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ，ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｔａｔｕｓ，ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ，ｏｒ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｉｓ ｉｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｓｕｃｈ
ａｓ

ｇｅｎｅｔｉｃ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ，ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｗａｍｐｉｎｇ，ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ

ｓｗｅｅｐｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ，ｃａｎ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｉｎｔｏ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｍａｙ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｉｆ
仃ａｎｓｇｅｎｅｓ

ｉｎ ｑｕｅｓｔｉｏｎ

ｃａｎ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ｔｈｅｙ ｗｉｌｌ ｑｕｉｃｋｌｙ ｓｐｒｅａｄ ｉｎ ｔｈｅ

ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｆａｓｔ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｉｏｎａｒｙ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｗｅ
ｔｏ

ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ

ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｂｒｉｎｇ ｃｅｒｔａｉｎ ｅｖｏｌｕ－ ａｐｐｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ

ｒｅｃｏｍｍｅｎｄ

ｔｈｅｏｒｙ

ｏｆ

ｈｙｂｒｉｄｉｚａ－

ｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ

ｇｕｉｄｅ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ

ａｎｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ

ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ

ｅＳＣ�。澹�
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｂｉｏｓａｆｅｔｙ，仃ａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ｆｉｔｎｅｓｓ，ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ

著名的遺傳和進(jìn)化生物學(xué)家Ｔ．Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ曾 經(jīng)有過這樣的名言：“離開了進(jìn)化思想的指導(dǎo)，任何 生物學(xué)問題都無法得到正確解釋”（Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ， １９７３）；我國著名遺傳學(xué)家談家楨先生也曾這樣總 結(jié)過：“進(jìn)化是生物學(xué)的核心問題”。兩位生物學(xué)巨人 對進(jìn)化論的評(píng)價(jià)，充分體現(xiàn)了進(jìn)化思想在生物學(xué)研 究中的霞要地位和深刻影響。今年正值進(jìn)化論的創(chuàng) 始人達(dá)爾文誕辰２００周年以及他的巨著《物種起源》 發(fā)表１５０周年紀(jì)念，回顧達(dá)爾文的進(jìn)化理論和進(jìn)化 思想將有助于我們進(jìn)一步正確理解和研究生命科 學(xué)中復(fù)雜紛紜的現(xiàn)象和問題，并為解開這些問題的 奧秘奠定正確的研究方向。 達(dá)爾文在《物種起源》一書中提到了兩個(gè)主要 觀點(diǎn)：（１）物種不斷進(jìn)化和不斷改進(jìn)自身以適應(yīng)周圍 的環(huán)境；（２）自然選擇是新物種形成的關(guān)鍵機(jī)制，即 所謂“物競天擇、適者生存”。生物的遺傳和變異為 適應(yīng)性進(jìn)化和新物種形成創(chuàng)造了基本條件，群體中 的有益或有害遺傳變異在自然選擇作用下被保留 （生存）或淘汰（死亡），這一過程導(dǎo)致了生物進(jìn)化，當(dāng) 這一過程不斷發(fā)展和積累，就會(huì)對群體產(chǎn)生明顯影 響進(jìn)而帶來不同程度的環(huán)境和社會(huì)后果。自然選擇 理論科學(xué)地解釋了生物的進(jìn)化，也解釋了自然界的 奧妙，許多與生命科學(xué)相關(guān)的問題．例如生物多樣 性形成、維持和喪失，物種瀕危和滅絕、疾病的流 行爆發(fā)以及轉(zhuǎn)基兇的環(huán)境生物安全問題等，都可以

種以上水平的系統(tǒng)進(jìn)化過程，即宏觀進(jìn)化 （ｍａｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ）。也可以研究發(fā)生在物種以下水平 的群體進(jìn)化事件，即微觀進(jìn)化（ｍｉｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ） （Ｓｉｍｐｓｏｎ。１９４４）。微觀進(jìn)化主要研究在較小時(shí)間和 空間尺度上群體的基因或基因型頻率的動(dòng)態(tài)變化、 分布式樣以及由此而產(chǎn)生的進(jìn)化后果。 根據(jù)現(xiàn)代進(jìn)化論的思想，自然選擇對微觀水平 上的進(jìn)化發(fā)生作用必須滿足以下３個(gè)條件：（１）群體 內(nèi)存在變異并且這些變異可以產(chǎn)生具有不同基岡 型的個(gè)體；（２）這些變異將影響個(gè)體的表現(xiàn)型，并對 不同個(gè)體的適合度帶來一定的影響；（３）不同基因型 的個(gè)體在不同的環(huán)境條件下表現(xiàn)出一定的適合度 差異。這里用“適合度”這一概念來衡量包含特定基 因犁的個(gè)體或群體在不同環(huán)境下的適應(yīng)程度，可以 定義為具有特定基因型個(gè)體的相對繁殖成功率（相 對優(yōu)勢）或具有該基因型的個(gè)體對群體基因庫的相 對貢獻(xiàn)程度（Ｓｔｅｗａｒｔ
ｅｔ

ａ１．，２００３）。雖然適合度是以

包含特定基兇型的個(gè)體為描述對象的。但個(gè)體中能 提高適合度的基因也會(huì)隨著個(gè)體一同受到自然選 擇。換言之，在特定生態(tài)環(huán)境條件下，適合度越高 的個(gè)體或基因，其繁衍自身的能力也越強(qiáng)，造成系 統(tǒng)內(nèi)變化甚至失衡的可能性就越高，由此而帶來的 環(huán)境后果也就越明顯。 本文將以進(jìn)化的理論和思想為指導(dǎo)。討論轉(zhuǎn)基 因植物的外源基因逃逸及其可能帶來的環(huán)境生物 安全問題，并以此為轉(zhuǎn)基因的環(huán)境生物安全評(píng)價(jià)提 供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

在進(jìn)化論的思想指導(dǎo)下進(jìn)行研究并找到答案。
根據(jù)Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ的解釋：“生物進(jìn)化是由生物 與其生存環(huán)境之間相互作用的變化而導(dǎo)致生物群 體的部分或整體遺傳組成發(fā)生的一系列不可逆的 改變”（Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ
ｅｔ

１轉(zhuǎn)基因生物及環(huán)境生物安全
進(jìn)化論對科學(xué)研究的許多領(lǐng)域都產(chǎn)生了極其 深刻的影響，其中獲益最大的領(lǐng)域是動(dòng)植物的遺傳

ａＬ，１９７７）。按照生物進(jìn)化的時(shí)

間和空間尺度，我們可以研究發(fā)生在物種和物

萬方數(shù)據(jù) 　

３６４

生物多樣性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

改良，以至于有學(xué)者將野生物種的馴化和遺傳育種 稱為“超級(jí)進(jìn)化”（Ｖａｕｇｈａｎ
ｅｔ

術(shù)及其產(chǎn)品商品化應(yīng)用和生物安全評(píng)價(jià)、管理相關(guān)
的法律和法規(guī)；（７）轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的生物安全評(píng)價(jià)、監(jiān) 測和管理體系（Ｌｕ，２００８；盧寶榮等，２００８）。 轉(zhuǎn)基因生物的大規(guī)模環(huán)境釋放及其可能帶來 的環(huán)境生物安全問題是目前全球最受關(guān)注和爭議 的領(lǐng)域之一。由于環(huán)境生物安全所涉及的地域和范 圍寬廣，受影響的因素眾多，而且這些因素相互聯(lián) 系，產(chǎn)生的后果在時(shí)間尺度上影響可能比較久遠(yuǎn)， 而且對環(huán)境生物安全產(chǎn)生的影響很難進(jìn)行嚴(yán)格的 界定，因此，對轉(zhuǎn)基因生物環(huán)境安全的評(píng)價(jià)、研究 及有效管理都具有很大的難度。目前，全球?qū)D(zhuǎn)基 因植物的環(huán)境生物安全比較有共識(shí)的問題主要包 括以下幾個(gè)方面：（１）轉(zhuǎn)基兇向非轉(zhuǎn)基因栽培植物及 其野生近緣種逃逸以及由此而產(chǎn)生的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn) （Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ，２００３；Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ，２００３；Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５； Ｍｅｒｃｅｒ
ｅｔ

ａ１．，２００７）。育種學(xué)家通

過各種方法（如有性雜交、輻射和化學(xué)誘變、染色體 操縱和生物工程等）創(chuàng)造遺傳變異，并通過人工和 自然的共同選擇將符合人類需求和育種目標(biāo)的有 利遺傳變異保留下來，進(jìn)一步繁殖培育成新品種。 因此。創(chuàng)造遺傳變異始終是遺傳育種的核心問題。 隨著現(xiàn)代遺傳學(xué)、分子生物學(xué)和生物技術(shù)的不斷發(fā) 展。人類創(chuàng)造遺傳變異的能力已經(jīng)從獨(dú)立王國逐漸 進(jìn)入了自由王國，其中一個(gè)成功的跨越就是利用轉(zhuǎn) 基因生物技術(shù)來創(chuàng)造遺傳變異并改良動(dòng)物、植物和 微生物，從而創(chuàng)造新品種。轉(zhuǎn)基因技術(shù)不僅可以更 高效和有目標(biāo)地改良品種，而且還可以打破物種間 有性生殖隔離的界限，在任意生物種類之間進(jìn)行基 因轉(zhuǎn)移，從而無限地?cái)U(kuò)大了可利用的遺傳變異來 源，這對生物的遺傳改良產(chǎn)生了劃時(shí)代的影響。自 １９９５年第一例轉(zhuǎn)基因西紅柿進(jìn)入商品化生產(chǎn)以來， 轉(zhuǎn)基因植物的種植面積在全球迅速增加，截至２００８ 年底，全球轉(zhuǎn)基兇植物的商品化種植面積已經(jīng)超過 了１．２５億公頃。所帶來的經(jīng)濟(jì)效益也超過４４０億美 元（Ｊａｍｅｓ，２００８）。這充分表明轉(zhuǎn)基因技術(shù)在提高全 球糧食生產(chǎn)效率和改善農(nóng)作物品質(zhì)等方面都有巨 大的優(yōu)勢。 然而，作為生命科學(xué)中一個(gè)迅速發(fā)展的新領(lǐng) 域，轉(zhuǎn)基因技術(shù)及其產(chǎn)品的廣泛應(yīng)用也引發(fā)了全世 界對其潛在的生物安全問題的廣泛討論和關(guān)注 （Ｃｏｎｎｅｒ
ｅｔ

ａ１．，２００７）；（２）抗蟲或抗病轉(zhuǎn)基因?qū)Ψ前袠?biāo)
ｅｔ

生物的影響（Ｏ’Ｃａｌｌａｇｈａｎ，２００５；Ｏｌｉｖｅｉｒａ 生物多樣性的影ａｍ（Ｃｏｎｎｅｒ

ａ１．，

２００７）；（３）轉(zhuǎn)基因植物對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)以及系統(tǒng)外
ｅｔ

ａ１．，２００３；Ａｍｍａｎｎ，

２００５）；（４）轉(zhuǎn)基因植物長期和大規(guī)模種植對土壤生 物（包括微生物）群落的影響（Ｗｕ
ｖａｎｎｅｔｔｉ ｅｔ ａ１．，２００５；Ｏｌｉｖｅｉｒａ ｅｔ
ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｇｉｏ—

ａ１．，２００７）；（５）抗蟲和

抗病轉(zhuǎn)基因植物的長期種植導(dǎo)致靶標(biāo)生物對轉(zhuǎn)基 因的抗性進(jìn)化（Ｂａｔｅｓ
２００７；Ｌｉ ｅｔ
ｅｔ

ａ１．，２００５；Ｄａｌｅｃｋｙ ｅｔ ａ１．，

ａ１．，２００７；Ｗｕ，２００７）。

雖然上述各方面僅包括目前倍受人們關(guān)注的 環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的一部分，但已涉及了生命科學(xué)的多個(gè)領(lǐng) 域。本文僅以外源基因逃逸及其潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)為 案例。分析如何用進(jìn)化論的思想為指導(dǎo)來分析其中 的科學(xué)問題，探索各問題之間的關(guān)系和變化規(guī)律， 從而為轉(zhuǎn)基因逃逸及其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)價(jià)鎖定研究 方向，為相關(guān)的轉(zhuǎn)基因環(huán)境生物安全評(píng)價(jià)和管理提 供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)平臺(tái)。 １．２轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在環(huán)境生態(tài)風(fēng)險(xiǎn) 轉(zhuǎn)基因逃逸是指轉(zhuǎn)基因植物中的外源基因通 過基因漂移（或天然雜交）轉(zhuǎn)移到植物的非轉(zhuǎn)基因品 種或其野生近緣種（包括雜草種類）的現(xiàn)象。根據(jù)轉(zhuǎn) 基因逃逸對象的不同，可以將其劃分為外源基因從 轉(zhuǎn)基因作物向其非轉(zhuǎn)基因作物（ｃｒｏｐ．ｔｏ—ｃｒｏｐ）、向野 生近緣種（ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｉｌｄ）和向同一物種的雜草類型 （ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｅｅｄ）的逃逸（Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５；Ｌｕ，２００８）。 栽培作物品種之間、作物與其野生近緣種之間以及

ａ１．，２００３）。

１．１轉(zhuǎn)基因生物安全及其相關(guān)問題 按照聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織（ＦＡＯ，２００２）的定 義，轉(zhuǎn)基岡的生物安全是指：“在生物技術(shù)的應(yīng)用以 及轉(zhuǎn)基因植物和其他生物尤其是微生物的環(huán)境釋 放過程中可能對植物遺傳資源、動(dòng)物和植物、人類 健康以及環(huán)境帶來的負(fù)面影響（ｆｔｐ：／／ｆｔｐ．ｆａｏ．ｏｒｇ／ａｇ／ ｃｇｒｆａ／ｃｇｒｆａ９／ｒ９ｗ１８ａｅ．ｐｄｆ）”。按照近年來全球生物安 全的研究進(jìn)展和發(fā)展趨勢。生物安全所涉及的領(lǐng)域 主要包括以下幾個(gè)方面：（１）轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的食用安全 和有關(guān)健康方面的問題；（２）轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境釋放 所帶來的環(huán)境和生態(tài)方面的生物安全問題；（３）與轉(zhuǎn) 基因技術(shù)或產(chǎn)品相關(guān)的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和倫理問題；（４） 轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的標(biāo)識(shí)以及產(chǎn)品中轉(zhuǎn)基因的檢測和鑒 定；（５）轉(zhuǎn)基岡生物技術(shù)產(chǎn)品的公眾接受程度以及有 關(guān)生物安全的公眾認(rèn)知和教育；（６）與轉(zhuǎn)基岡生物技

萬方數(shù)據(jù) 　

第４期

盧寶榮等：雜交一漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基兇逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

３６５

作物和作物同種雜草類型之間的基因漂移和遺傳 物質(zhì)的交換非常頻繁和廣泛，這是植物和農(nóng)作物進(jìn) 化過程中的自然現(xiàn)象，已經(jīng)在作物及其野生近緣種 的進(jìn)化歷程中存在了數(shù)千年（Ｅｌｌｓ仃ａｎｄ
ｅｔ

些物種之間很可能發(fā)生花粉介導(dǎo)的基因漂移（Ｌｕ

ｅｔ

ａＬ，２００３）�；蚱剖请p向的，既可以由栽培植物 向野生近緣種進(jìn)行，也可以由野生近緣種向栽培物 種進(jìn)行（圖１），但無論是哪一種情況發(fā)生，都可以導(dǎo) 致外源轉(zhuǎn)基因的逃逸�；蚱频姆较蚣捌漕l率在 不同的物種之間有很大的差異，這在很大程度上取 決于花粉供體的花粉產(chǎn)量、花粉受體的異交率、不 同物種之間的雜交親和性以及花粉競爭能力等 （Ｓｏｎｇ
ｅｔ

ａ１．，１９９９）。

因此，轉(zhuǎn)基因完全能夠通過基因漂移逃逸到非轉(zhuǎn)基 因作物品種以及作物的野生近緣種或雜草群體中， 并通過遺傳漸滲在野生近緣種的群體中存留或進(jìn) 一步擴(kuò)散，進(jìn)而帶來環(huán)境生物安全問題。由于轉(zhuǎn)基 因逃逸的對象小同，帶來環(huán)境生物安全問題的性質(zhì) 也不一樣，因此，非常有必要對轉(zhuǎn)基因漂移與轉(zhuǎn)基 因逃逸之間的關(guān)系以及小同類型轉(zhuǎn)基因逃逸而帶 來的潛在生物安全問題進(jìn)行探討。 １．２．１基因漂移與轉(zhuǎn)基因逃逸 基兇漂移在進(jìn)化生物學(xué)和群體遺傳學(xué)中又被 稱為基因流（ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ），是生物進(jìn)化的一個(gè)重要過 程和非常普遍的自然現(xiàn)象。按照進(jìn)化生物學(xué)的定義， 基因流是指遺傳物質(zhì)（一個(gè)或多個(gè)基因）從某一個(gè)生 物群體轉(zhuǎn)移到另一個(gè)群體的過程（Ｈａｒｔｌ＆Ｃｌａｒｋ， １９８８）。理論上有兩種不同類型的基因漂移：即通常 意義上的基因漂移和基因水平轉(zhuǎn)移（ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ
ｇｅｎｅ

ａ１．，２００２，２００４ａ；Ｌｕ，２００８；Ｒｏｎｇ ｅｔ

ａ１．，

２００９）。上述基因漂移的例子可以在許多栽培植物及 其野生近緣種（包括雜草類型）中發(fā)現(xiàn)，表明花粉介 導(dǎo)的作物一野生種基因漂移十分普遍（Ｊｅｎｃｚｅｎｗｓｋｉ
ｅｌ

ａＬ，２００２；Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ，２００３；Ｌｕ ｅｔ ａＬ，２００３；Ｃｈｅｎ ｅｔ ａ１．，

２００４；Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，２００７）。關(guān)于基因漂移與轉(zhuǎn)基因逃 逸之間的關(guān)系以及基因漂移頻率的確定將在后文 中進(jìn)行討論。 １．２．２轉(zhuǎn)基因逃逸的潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn) 作物一作物轉(zhuǎn)基因逃逸：轉(zhuǎn)基因從轉(zhuǎn)基因作物 向非轉(zhuǎn)基因作物逃逸的后果豐要是造成非轉(zhuǎn)基因 作物品種的混雜，進(jìn)而引起國家和地區(qū)間的貿(mào)易以 及法律方面的糾紛。如果轉(zhuǎn)基因逃逸的頻率較高， 還會(huì)帶來如Ｆ一些問題。首先。影響地方土著品種 和農(nóng)家傳統(tǒng)品種的遺傳多樣性。轉(zhuǎn)基因逃逸到土著

ｔｒａｎｓｆｅｒ），前者指通過有性雜交的方式使基因在同 一物種的群體之間或可進(jìn)行交配的近緣種之間轉(zhuǎn) 移的現(xiàn)象，而后者則是指通過非有性生殖的方式 （如細(xì)胞之間的接觸和感染）使基因在不同物種個(gè)體 之間轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。由于基因水平轉(zhuǎn)移大多發(fā)生在低 等生物（如細(xì)菌），而且頻率極低，目前還沒有充分 的證據(jù)表明它會(huì)帶來環(huán)境生物安全問題，因此本文 將主要討論肯性雜交過程所導(dǎo)致的基岡漂移。 按照漂移媒介不同，廣義的基兇漂移可以分為 花粉介導(dǎo)、種子介導(dǎo)以及無性繁殖器官介導(dǎo)的基因 漂移（Ｌｕ，２００８）。花粉介導(dǎo)的基因漂移是指通過花粉 傳播或有性雜交的方式造成群體中不同個(gè)體的遺 傳物質(zhì)交換。而種子或無性繁殖器官介導(dǎo)的基因漂 移是指通過種子或無性繁殖器官的擴(kuò)散和傳播而 造成群體中個(gè)體之間的交換，不涉及有性雜交過 程。本文集中討論花粉介導(dǎo)的基因漂移及其導(dǎo)致的 轉(zhuǎn)基兇逃逸和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。 花粉介導(dǎo)的基因漂移廣泛存在于具有雜交親 合性的植物種類之間，包括同一物種不同群體和不 同物種之間的基因漂移。如果這些物種和群體在地 理窄間上具有重疊分布區(qū)，而且相鄰生長，在物候 學(xué)上又有相同或重疊的開花期和開花時(shí)間，那么這

Ｗｅｅｄ—ｃｒｏｐ ８ｅｎｅ ｆＩＯＷ

圖１作物品種之間、作物與其野生近緣種和雜草類型之間 的雙向基因漂移示意圖。箭頭線的粗細(xì)表明花粉介導(dǎo)基因漂 移的難易程度。
Ｆｉｇ．１

Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ

ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ

ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｔｗｏ．ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ

ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｍｏｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｅｅｄｙ ｔｙｐｅｓ，ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ａｒｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｃｎｅ ｆｌｏｗ．

萬方數(shù)據(jù) 　

生物多樣性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ砂Ｓｃｉｅｎｃｅ 品種（或農(nóng)家品種）后，轉(zhuǎn)基因所編碼的優(yōu)勢性狀（例 如抗蟲、抗病等），會(huì)使含轉(zhuǎn)基岡土著品種或農(nóng)家品 種的植株或種子在田間受到自然選擇以及農(nóng)民的 偏愛，逐漸導(dǎo)致這些轉(zhuǎn)基因植株個(gè)體數(shù)量的增加， 致使土著品種的遺傳多樣性逐漸降低，其寶貴種質(zhì) 資源逐漸喪失。曾經(jīng)在Ｎａｔｕｒｅ雜志上報(bào)道過的墨西 哥玉米土著品種受到抗蟲Ｂｆ轉(zhuǎn)基因“混雜”的問題 就引起過廣泛爭議（Ｑｕｉｓｔ＆Ｃｈａｐｅｌａ．２００１）。 其次，轉(zhuǎn)基因向非轉(zhuǎn)基兇作物品種逃逸還會(huì)影 響某些轉(zhuǎn)基因的作用效果。例如，抗蟲轉(zhuǎn)基因作物 的可持續(xù)利用和長期種植一般需要采取“高劑量與 庇護(hù)所”策略，即將轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因作物（庇護(hù)所） 按一定的比例和空間模式種植，以延緩靶標(biāo)昆蟲抗 性的產(chǎn)生。如果抗蟲轉(zhuǎn)基因作物與非轉(zhuǎn)基因作物間 發(fā)牛頻繁的基因漂移，就會(huì)使庇護(hù)所中的非轉(zhuǎn)基因 作物獲得抗蟲性狀，削弱庇護(hù)所對靶標(biāo)昆蟲抗性的 延緩作用（Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，２００７）。 作物一野生種轉(zhuǎn)基因逃逸：轉(zhuǎn)基因從轉(zhuǎn)基兇作 物向其野生近緣種的逃逸則可能是由于雜交一漸 滲的遺傳同化（ｇｅｎｅｔｉｃ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ）過程和湮沒效應(yīng) （ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｗａｍｐｉｎｇ）影響了野牛群體的遺傳完 整性（ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ），甚至導(dǎo)致野生近緣種群體 的局部滅絕，從而帶來牛態(tài)風(fēng)險(xiǎn)（Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈ． １ｅｎ，２００６；Ｌｕ，２００８）。尤其是當(dāng)能改變個(gè)體適合度的 轉(zhuǎn)基因（如抗蟲、抗逆轉(zhuǎn)基因）向作物的野生近緣種 發(fā)生逃逸。會(huì)引起以下后果：如果逃逸的轉(zhuǎn)基因具 有明顯的適合度優(yōu)勢，攜帶該轉(zhuǎn)基因的個(gè)體將通過 遺傳漸滲在野生近緣種群體中迅速擴(kuò)散，尤其是攜 帶具有特殊性狀（如抗旱抗逆）轉(zhuǎn)基因的野生個(gè)體， 由于具有自然選擇優(yōu)勢和較強(qiáng)的生存競爭和入侵 能力，一旦進(jìn)入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)可能會(huì)成為新型雜 草。另外，這些攜帶轉(zhuǎn)基因的個(gè)體可能逐漸取代群 體中的其他個(gè)體，導(dǎo)致野生近緣種群體遺傳多樣性 的下降甚至喪失。如果逃逸的轉(zhuǎn)基因具有明顯的適 合度劣勢，攜帶轉(zhuǎn)基岡的個(gè)體將會(huì)由于競爭而被群 體中的其他個(gè)體所淘汰，當(dāng)這些劣勢轉(zhuǎn)基因不斷通 過循環(huán)性基兇漂移（ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ
ｇｅｎｅ

第１７卷

雜草治理的難度。如果該雜草獲得具有特殊抗性的 轉(zhuǎn)基因（如抗旱和耐寒轉(zhuǎn)基因），將會(huì)具有更強(qiáng)和更 廣泛的適應(yīng)能力和擴(kuò)散能力，帶來更嚴(yán)重的環(huán)境風(fēng) 險(xiǎn)。另外，抗除草劑的轉(zhuǎn)基因一旦逃逸到雜草群體 中，會(huì)增加用除草劑控制雜草的難度。例如，在加 拿大已經(jīng)發(fā)現(xiàn)同時(shí)包含三種抗除草劑轉(zhuǎn)基因的雜 草型油菜，其原因就是甘藍(lán)型轉(zhuǎn)基因油菜中的三種 不同抗除草劑基因逃逸和疊加到雜草型油菜中 （Ｈａｌｌ
ｅｔ

ａ１．，２０００）。

２雜交一漸滲與轉(zhuǎn)基因逃逸的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)
廣義的雜交（或天然雜交）可以理解為植物物種 或群體中任何有遺傳差異的個(gè)體之間通過傳粉受 精產(chǎn)生后代（雜種）的過程；漸滲（或遺傳漸滲）則可 以定義為基因或遺傳物質(zhì)通過群體中的雜種個(gè)體 與親本個(gè)體之間的回交而不斷在群體內(nèi)轉(zhuǎn)移的過 程。雜交的過程往往導(dǎo)致基因從一個(gè)物種或群體向 另一個(gè)物種或群體轉(zhuǎn)移；而漸滲過程往往導(dǎo)致群體 內(nèi)基因的不斷擴(kuò)散�；ǚ劢閷�(dǎo)的基因漂移與有性雜 交幾乎是同義詞，而轉(zhuǎn)基因逃逸的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)也在很 大程度上取決于轉(zhuǎn)基因是否能夠通過有性雜交逃 逸到野生群體，并通過遺傳漸滲在野生群體中不斷 擴(kuò)散。因此，雜交一漸滲的進(jìn)化理論可以很好地指 導(dǎo)轉(zhuǎn)基兇逃逸及其潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的研究和預(yù)測體 系的建立。 通常，轉(zhuǎn)基因植物的外源基因通過天然雜交逃 逸到植物野生近緣種必須包括兩個(gè)重要的步驟：（１） 轉(zhuǎn)基因通過基因漂移（或天然雜交）逃逸到野生近緣 種的群體中；（２）轉(zhuǎn)基因通過遺傳漸滲在野生近緣種 群體中存留和擴(kuò)散。如果逃逸的轉(zhuǎn)基因能在野生近 緣種群體中正常表達(dá)，而且能給野生近緣種的個(gè)體 帶來一定的適合度優(yōu)勢，那么轉(zhuǎn)基因便可以通過遺 傳漸滲在野生近緣種的群體中迅速擴(kuò)散；當(dāng)群體中 攜帶轉(zhuǎn)摹因的個(gè)體累積到一定頻率，就會(huì)對野生近 緣種的種群動(dòng)態(tài)和和進(jìn)化過程產(chǎn)生明顯影響（例如 形成入侵能力很強(qiáng)的雜草等），進(jìn)而帶來一定的生

ｆｌｏｗ）逃逸到野生

態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。這一過程與研究雜交一漸滲中確定雜交頻
率以及遺傳漸滲導(dǎo)致的適應(yīng)性進(jìn)化和物種形成的 內(nèi)容非常相似。因此，利用雜交一漸滲的進(jìn)化理論

近緣種群體，該群體就會(huì)逐漸遭到淘汰和消亡。 作物一雜草類型轉(zhuǎn)基因逃逸：轉(zhuǎn)基因從轉(zhuǎn)基因 作物向同一物種的雜草類型（如雜草稻和雜草型油 菜）逃逸，轉(zhuǎn)基因帶來的適合度優(yōu)勢則可能增強(qiáng)該 雜草類型的入侵和競爭能力，增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中

來指導(dǎo)轉(zhuǎn)基兇逃逸及其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的研究，不僅可以
利用已有的進(jìn)化理論來解釋許多生態(tài)學(xué)現(xiàn)象（如種 群的入侵和滅絕），而且也可以為雜交一漸滲的研

萬方數(shù)據(jù) 　

第４期

盧寶榮等：雜交—漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基岡逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

３６７

究提供新材料和新方法。因?yàn)檠芯恳粋�(gè)全新的轉(zhuǎn)基 因通過雜交一漸滲進(jìn)入植物自然群體之后，如何在 不同的環(huán)境條件下影響植物群體的群體動(dòng)態(tài)、生存 競爭能力、入侵能力以及進(jìn)化潛力，可以極大地豐 富雜交一漸滲理論的內(nèi)涵。 ２．１雜交一漸滲及其進(jìn)化意義 雜交一漸滲是自然界生物種群在微觀水平上 進(jìn)化最常見的過程之一，在群體進(jìn)化過程中發(fā)揮著 非常重要的作用（Ｓｔｅｗａｒｔ
ｅｔ

無論是上述哪一種效應(yīng)，都與逃逸到野生群體 基岡所帶來的適合度有密切關(guān)系。具有適合度優(yōu)勢 的作物基因會(huì)迅速替代群體中的野生型基因，降低 野牛種群體的遺傳多樣性或提高入侵能力，從而導(dǎo) 致農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的雜草危害（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ
ｅｔ

ａ１．，１９９９；

Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈｌｅｎ。２００６）。來自栽培植物的基因（無 論是否屬于轉(zhuǎn)基因）通過天然有性雜交（或摹因漂 移）進(jìn)入野生近緣種的群體，并且通過遺傳漸滲在 野生群體內(nèi)或群體間進(jìn)行擴(kuò)散，會(huì)改變野生群體的 生存能力和入侵能力，進(jìn)一步導(dǎo)致生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。因此， 我們必須明確這樣一個(gè)概念：轉(zhuǎn)基因逃逸導(dǎo)致牛態(tài) 風(fēng)險(xiǎn)的過程，也就是轉(zhuǎn)基因通過作物向其野生近緣 種或雜草類型進(jìn)行雜交一漸滲的過程。 ２．２天然雜交與轉(zhuǎn)基因逃逸 雜交的經(jīng)典定義是不同物種或群體的個(gè)體之 間發(fā)生交配和受精的過程（Ｈａｒｒｉｓｏｎ，１９９０）。但是現(xiàn) 代生物學(xué)對雜交的定義更為廣泛，即任何具有明顯 遺傳差異的個(gè)體之間產(chǎn)生交配和受精的過程 （Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ＆Ｃａｍｅｙ，１９９８）。雜交的結(jié)果將導(dǎo)致基因 在個(gè)體之間、群體之間以及物種之間不可逆轉(zhuǎn)的流 動(dòng)或轉(zhuǎn)移。在植物中�；ǚ劢閷�(dǎo)的轉(zhuǎn)基因逃逸是通 過轉(zhuǎn)基因植物與非轉(zhuǎn)基兇的植物品種以及野生近 緣種之間的自然雜交來實(shí)現(xiàn)的。但是轉(zhuǎn)基因逃逸到 野生近緣種或雜草群體后能否帶來生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，在很 大程度上取決于以下兩方面的因素。第一，轉(zhuǎn)基因 逃逸頻率的高低。大量轉(zhuǎn)基因不斷通過雜交轉(zhuǎn)移到 野生近緣種群體會(huì)產(chǎn)生所謂的湮沒效應(yīng)，使單一基 因型取代群體中的多基因型或遺傳完整性，進(jìn)而導(dǎo) 致群體遺傳多樣性的喪失（Ｋｉａｎｇ
ｅｔ

ａ１．，２００３）。雜交一漸滲

的進(jìn)化意義主要包括以下幾個(gè)方面：（１）群體內(nèi)遺傳 多樣性的產(chǎn)生與維持；（２）適廊性進(jìn)化的產(chǎn)生及其在 群體中的轉(zhuǎn)移；（３）物種或群體中新生態(tài)型或新物種 的形成；（４）群體問原有的遺傳隔離被打破；（５）對物 種傳播和定居的促進(jìn)（Ｓｔｅｗａｒｔ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｃａｍｐｂｅｌｌ

ａ１．，２００６）。由此可見，基因可以通過雜交一漸滲

從一個(gè)群體融入另外一個(gè)群體，并在該群體中存留 和擴(kuò)散。雜交一漸滲最顯著的進(jìn)化意義則是在不同 的環(huán)境條件下導(dǎo)致適應(yīng)性進(jìn)化的產(chǎn)生，提高并維持 物種或群體中遺傳多樣性的水平以及促進(jìn)群體中 新類型的形成。 雜交一漸滲對物種或群體進(jìn)化的促進(jìn)作用主 要包括以下幾個(gè)方面：（１）對自然群體的遺傳同化作 用；（２）對自然群體的湮沒效應(yīng)；（３）對自然群體的選 擇性剔除（ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｓｗｅｅｐ）效應(yīng)。這些效應(yīng)均會(huì)導(dǎo)致 野牛自然群體及其動(dòng)態(tài)發(fā)牛明顯的改變。以栽培作 物及其野牛近緣種群體為例。通過基兇漂移或天然 雜交，大量的作物基因可以轉(zhuǎn)移到野生種群體，并 通過遺傳同化作用而不斷取代野生種的等位基因， 導(dǎo)致群體中遺傳多樣性的逐漸降低甚至喪失（Ｗｏｌｆ
ｅｔ

ａ１．，１９７９），潛在

ａ１．。２００１：Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈｌｅｎ，２００６）。當(dāng)作物不斷

風(fēng)險(xiǎn)加大。第二，轉(zhuǎn)基因是否會(huì)改變野生近緣種或 雜草群體的適合度。適合度決定轉(zhuǎn)基岡在野生或雜 草群體中的遺傳漸滲和擴(kuò)散速度，如果轉(zhuǎn)基因能為 野生和雜草個(gè)體帶來明顯的適合度優(yōu)勢，即使其逃 逸的頻率很低。也會(huì)在群體中快速地?cái)U(kuò)散開來。因 此，研究轉(zhuǎn)基兇逃逸及其潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的關(guān)鍵 在于研究相關(guān)植物的自然雜交以及繁殖生物學(xué)基 礎(chǔ)。 天然雜交的成功與否和雜交頻率的高低，在很 大程度上取決于一系列生物學(xué)和物候?qū)W兇素。從生 物學(xué)的因素來看。植物個(gè)體之間天然雜交受其交配 系統(tǒng)、異交率、雜交親和性以及花粉競爭等的影響。 如果相關(guān)植物屬于異花傳粉植物，花粉量很大，異

向野生群體進(jìn)行循環(huán)性基兇漂移，遺傳｜一化作用將 更為顯著。對野生群體遺傳多樣性的改變也就更劇 烈。群體的湮沒效應(yīng)表現(xiàn)為當(dāng)作物與其野生近緣種 雜交后代的適合度低于其野生親本時(shí)，連續(xù)的雜交 和漸滲過程就導(dǎo)致該野生群體的規(guī)模逐漸變小，甚 至威脅到該野生群體的生存（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ＆Ｅｌａｍ，
１９９３；Ｌｅｖｉｎ＆Ｓｍｉｔｈ，１９９６；Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈｌｅｎ，

２００６）。選擇性剔除效應(yīng)則是指重組到野生近緣種群 體基因組上的作物基因及其相連鎖的其他基因，在 自然界中負(fù)向選擇（ｎｅｇａｔｉｖｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ）的作用下，遺 傳多樣性在基因組水平上下降或被剔除的現(xiàn)象 （Ｗａｎｇ
ｅｔ

ａ１．，１９９９；Ｐａｌａｉｓａ ｅｔ

ａ１．，２００４；Ｌｕ，２００８）。

萬方數(shù)據(jù) 　

３６８

生物多樣性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

交率較高，而且植物個(gè)體之間的雜交親和力很強(qiáng)， 花粉受體和供體之間不存在明顯的花粉競爭和授 粉選擇，那么天然雜交很容易發(fā)生，花粉介導(dǎo)的基 因很容易逃逸到野生近緣種和雜草群體中去 （Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ＆Ｃａｒｎｅｙ，１９９８）。反之，如果是嚴(yán)格的自 花授粉植物，花粉量很小，天然雜交較少發(fā)生，而 由花粉介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因逃逸也就較少發(fā)生。例如像水 稻和大豆這樣的嚴(yán)格自交植物，轉(zhuǎn)基因逃逸的頻率 就相對較低（Ｓｏｎｇ
ｅｔ

基兇組之間要有較高的｜一源性和較高的遺傳重組 率，從而保證外來基因整合到野牛物種的基岡組 中。如果外來基因所在的基因組不能與野生物種基 因組產(chǎn)生交換，或者即使能產(chǎn)生交換但外來基兇由 于與不育基因緊密連鎖，遺傳漸滲也很難發(fā)牛。第 三。由雜交產(chǎn)牛的、包含外來基兇的雜種個(gè)體或回 交個(gè)體必須有較高水平的育性以及正常的牛長繁 殖能力，以確保外來基因能夠正常傳遞下去。如果 包含外來基因的雜交或回交后代完全不育或育性 較低，則外來基因很難通過遺傳漸滲在野牛群體中 傳遞和擴(kuò)散。在滿足了上述幾個(gè)關(guān)鍵條件之后，外 來基因的適合度就成了影響其在野生群體中能否 產(chǎn)生遺傳漸滲，以及影響其漸滲和擴(kuò)散速率的另一 關(guān)鍵岡素。外來基囚如果能給攜帶該基因的野生個(gè) 體帶來明顯的適合度優(yōu)勢，那么外來基因在群體中 漸滲和擴(kuò)散的速度就會(huì)加快，從而對野生群體的進(jìn) 化過程產(chǎn)牛顯著影響。 ２．４轉(zhuǎn)基因帶來的進(jìn)化潛力決定其環(huán)境生態(tài)風(fēng)險(xiǎn) 要對轉(zhuǎn)基因逃逸的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行科學(xué)評(píng)價(jià)，就 必須明確轉(zhuǎn)基因逃逸帶來的危害性以及危害發(fā)生 的可能性。在自然選擇作用下，適合度越高的基因 型或個(gè)體，向后代傳遞自身基因的能力也越強(qiáng)。對 個(gè)體適合度提高作用較大的基因往往在后代群體 中的頻率變化也比較快，其基因頻率在群體中固定 所需的時(shí)間也較短（Ｈａｙｇｏｏｄ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｃｈｅｎ

ｅｔ

ａ１．，２００４；

Ｒｏｎｇ ｅｔ ａ１．，２００５；Ｍｉｚｕｇｕｔｉ ｅｔ

ａ１．，２００９）。

從非牛物學(xué)的岡素來看，天然雜交是否發(fā)生以 及雜交頻率的高低也要受植物群體的空間分布（至 少在花粉介導(dǎo)的基因漂移范圍之內(nèi)），可雜交群體 之間的開花期（一年之內(nèi)）和開花時(shí)（一天之內(nèi)）是否 有暈疊，傳粉的媒介是否存在，以及風(fēng)力、風(fēng)速、 日照和空氣濕度等物候?qū)W因素的影響。因此。轉(zhuǎn)基 因逃逸及其頻率的確定是非常復(fù)雜的過程。 ２．３遺傳漸滲與轉(zhuǎn)基因在野生群體中的擴(kuò)散 遺傳漸滲是物種形成和適應(yīng)性進(jìn)化的一個(gè)非 常重要的過程（Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ＆Ｃａｒｎｅｙ，１９９８）。漸滲的傳 統(tǒng)定義是通過叫交導(dǎo)致雜種中的基因在不同物種 和群體之間進(jìn)行傳遞的過程，即某物種或群體中個(gè) 體的任何基因一旦通過雜交而轉(zhuǎn)移到另一群體的 個(gè)體中，通常認(rèn)為必須有回交過程才可能導(dǎo)致漸滲 的發(fā)生。雖然現(xiàn)代的廣義遺傳漸滲概念中沒有特別 強(qiáng)調(diào)回交作用，但是離開交配和有性生殖的過程， 漸滲將無法產(chǎn)生，基因也無法在群體中傳遞和擴(kuò) 散。因此，我們可以將漸滲理解為基兇通過有性生 殖過程在不同生物中或群體之間的傳播和擴(kuò)散過 程。以轉(zhuǎn)基因植物的外源基因逃逸為例，外源基因 通過花粉介導(dǎo)的基因漂移轉(zhuǎn)移劍野生近緣種的群 體，并通過遺傳漸滲在野生近緣種的群體中進(jìn)一步 傳播和擴(kuò)散，能改變野生近緣種個(gè)體適合度的轉(zhuǎn)基 因便能夠影響其在自然群體中的擴(kuò)散和傳播速度， 從而導(dǎo)致不同的生態(tài)后果，如形成難以控制的農(nóng)田 雜草。 一個(gè)外來基因（ｉｎ轉(zhuǎn)基岡）轉(zhuǎn)移到野生群體之后 是否能夠成功進(jìn)行遺傳漸滲，要取決于以下幾個(gè)方 面的因素。第一。轉(zhuǎn)基岡必須通過染色體的配對和 交換暈組（整合）到野牛物種的遺傳背景中，否則就 會(huì)在自然選擇的作用下丟失（Ｂａｒｔｏｎ＆Ｈｅｗｉｔｔ， １９８５）。第二，外來基因所在的基因組與野生物種的

ａ１．，２００３；Ｈｏｏｆｔｍａｎ

ａ１．．２００８）。轉(zhuǎn)基因一旦逃逸到野生近緣種的白然

群體中而又能夠帶來較高的適合度利益，則有利于 該轉(zhuǎn)基因在野生群體中迅速擴(kuò)散，加速漸滲的遺傳 同化和湮沒作用并帶來不可預(yù)測的生態(tài)后果
（Ｇｕｅｒｉｔａｉｎｅ
ｅｔ

ａ１．，２００２；Ｃｈｅｎ ｅｔ

ａ１．２００６）。因此，轉(zhuǎn)

基因影響進(jìn)化的潛力越大（即造成個(gè)體適合度變化 越大），對野生種群體或雜草群體帶來的風(fēng)險(xiǎn)也越 大。如果轉(zhuǎn)基因能較大程度地影響野生或雜草群體 的進(jìn)化潛力，當(dāng)它們向這些群體逃逸時(shí)，就會(huì)增大 其形成入侵雜草的町能性，從而對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的 產(chǎn)生危害（Ｅｉｉｓｔｒａｎｄ
ｅｔ

ａ１．，１ ９９９；Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈｌｅｎ，

２００６），也可能導(dǎo)致這些雜草入侵新的生態(tài)環(huán)境。而 當(dāng)這些能夠影響進(jìn)化潛力的轉(zhuǎn)基因向野生群體逃 逸時(shí)，含轉(zhuǎn)基因的雜種個(gè)體可能快速擴(kuò)散而取代原 來的野生群體，威脅到該野生群體的生存（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ
＆Ｅｌａｍ，１９９３；Ｌｅｖｉｎ
ｅｔ

ａ１．，１９９６）。因此，評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因

逃逸及其牛態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的一個(gè)重要方面。就是要考察該

萬方數(shù)據(jù) 　

第４期

盧寶榮等：雜交—漸滲進(jìn)化理論存轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

３６９

轉(zhuǎn)基因可能帶來的進(jìn)化潛力。

放和大規(guī)模商品化種植僅有十余年的歷史（Ｊａｍｅｓ。 ２００８），不少的研究已發(fā)現(xiàn)，農(nóng)作物中不同類型的轉(zhuǎn) 基因已經(jīng)通過基因漂移或天然雜交逃逸到了野生 近緣種或雜草物種的群體中（Ｈａｌｌ
Ｒｅｉｃｈｍａｎ
ｅｔ ｅｔ

２．５雜交一漸滲理論與轉(zhuǎn)基因逃逸的環(huán)境安全評(píng)價(jià)
雜交一漸滲包括兩個(gè)重要過程，即外源基因通 過有性雜交從一個(gè)植物群體轉(zhuǎn)移到另一個(gè)群體，外 源基因通過遺傳漸滲在植物群體中傳遞和擴(kuò)散。因 此。雜交一漸滲研究最關(guān)心的問題足基因通過有性 雜交而改變轉(zhuǎn)移的規(guī)模（頻率），基岡通過遺傳漸滲 在植物群體中擴(kuò)散的速度（速率），影響有性雜交頻 率和基因漸滲速率的生物學(xué)、遺傳學(xué)和環(huán)境因素， 以及基兇如何通過雜交一漸滲最終影響植物群體 的進(jìn)化潛力和命運(yùn)。上述問題同時(shí)也是轉(zhuǎn)基因逃逸 及環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的核心問題。按照風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的基本 原則，任何風(fēng)險(xiǎn)的大小為相關(guān)事件的危害性 （ｈａｚａｒｄ）與發(fā)生這種危險(xiǎn)性事件的概率（ｅｘｐｏｓｕｒｅ）的 函數(shù)，即風(fēng)險(xiǎn)（％）＝危險(xiǎn)性×發(fā)生概率（％）。對于轉(zhuǎn)基 因逃逸及其環(huán)境生態(tài)后果而言，風(fēng)險(xiǎn)則是由轉(zhuǎn)基因 逃逸的可能性（發(fā)生概率）和逃逸的轉(zhuǎn)基因是否會(huì)對 環(huán)境有危害以及危害的程度來共同決定。其中轉(zhuǎn)基

ａ１．。２０００；

ａＬ，２００６；Ｗａｒｗｉｃｋ

ｅｌ

ａ１．，２００８）。鑒于轉(zhuǎn)

基因作物與其野生近緣種之間的基因漂移頻率是 決定轉(zhuǎn)基因逃逸及其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)大小的關(guān)鍵，因此轉(zhuǎn) 基因逃逸頻率的檢測是進(jìn)行轉(zhuǎn)基因植物風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià) 的首要任務(wù)。 轉(zhuǎn)基因逃逸的檢測大致可以從４個(gè)方面入手： （１）研究花粉漂移及其時(shí)空分布，確定轉(zhuǎn)基因逃逸的 可能性及其空間范圍（Ｔｉｍｍｏｎｓ
ａ１．，２００４ａ；Ｐａｓｑｕｅｔ ｅｔ
ｅｔ

ａ１．，１９９５；Ｓｏｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００８）；（２）研究栽培植物與

野生近緣種群體問的雜交親和性，探討轉(zhuǎn)基因逃逸 的生物學(xué)基礎(chǔ)（Ｌｅｆｏｌ
２００８；Ｕｒｅｔａ
ｅｔ ｅｌ

ａ１．，１９９６；Ｌｏｕｒｅｉｒｏ ｅｌ ａ１．，
ｅｔ

ａ１．，２００８；Ｄａｒｍｅｎｃｙ

ａ１．，２００９）；（３）

借助特殊形態(tài)性狀或分子標(biāo)記，在受控的實(shí)驗(yàn)條件 下或自然環(huán)境中研究栽培植物與野牛近緣種群體 間的異交率，確定基因漂移頻率（Ａｒｒｉｏｌａ＆Ｅｌｌ—
ｓｔｒａｎｄ，１９９７；Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ｅｔ ａ１．，１９９９；Ｓｏｎｇ ｅｔ ａ１．，２００３； Ｃｈｅｎ ｅｔ ａ１．，２００４；Ｈａｌｓｅｙ ｅｔ ａｔ，２００５；Ｆｏｒｄ ｅｔ ａ１．， ２００６；Ｆｅｎａａ ｅｌ ａ１．，２００７；Ｌｏｕｒｅｉｒｏ ｅｔ ａ１．，２００８； Ｄｅｖａｕｘ ｅｔ

因逃逸的可能性是由花粉介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因植物向受
體植物群體（栽培稻物種或野生近緣種）進(jìn)行基兇漂 移的頻率來決定；而危害性則是由轉(zhuǎn)基因是否能在

野牛群體中發(fā)生遺傳漸滲，進(jìn)而改變野生群體進(jìn)化
潛力和入侵能力來共同決定。 顯然，雜交一漸滲研究和轉(zhuǎn)基因逃逸生態(tài)風(fēng)險(xiǎn) 評(píng)價(jià)的主要問題在很人程度上具有共同之處。因此 對轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境牛物安全的科學(xué)評(píng)價(jià)應(yīng)該 以雜交一漸滲的進(jìn)化理論和思想為指導(dǎo)，研究外源 基因通過轉(zhuǎn)基因植物向野生群體產(chǎn)生基因漂移的 頻率，及其在野生群體中的存留和擴(kuò)散速率，對野 生群體進(jìn)化潛力和入侵能力的改變，并在此基礎(chǔ)上 對特定的轉(zhuǎn)基因逃逸帶來的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行科學(xué)評(píng) 價(jià)。

ａ１．，２００８）；（４）以轉(zhuǎn)基因?yàn)楹Y選標(biāo)記，研究

外源基因從轉(zhuǎn)基因作物向其非轉(zhuǎn)基因親本或野生 近緣種群體逃逸的頻率（Ｃｈｅｎ
ｇｕｅｒ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００４；Ｍｅｓｓｅ．

ａ１．，２００４；Ｒｏｎｇ

ｅｔ

ａ１．，２００５，２００７）（表１）。上述

各研究表明在不同的實(shí)驗(yàn)條件下，不同物種的基因 漂移頻率存在很大差異（Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ
Ｒｏｎｇ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００３；

ａ１．，２００７；Ｍａｌｌｏｒｙ－Ｓｍｉｔｈ＆Ｚａｐｉｏｌａ，２００８），

這與研究對象的生物學(xué)特性（特別是交配系統(tǒng)、傳粉 方式、物種間的親緣關(guān)系、雜交親合性和花粉競爭 等）以及環(huán)境和物候?qū)W因子有密切的關(guān)系。我們可以 依據(jù)這些研究結(jié)果，對轉(zhuǎn)基因逃逸的風(fēng)險(xiǎn)作出初步 判斷。例如，轉(zhuǎn)基因從甘藍(lán)型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）

３轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境生物安全的研究與 評(píng)價(jià)
３．１轉(zhuǎn)基因逃逸及其檢測 轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的第一步 是研究轉(zhuǎn)基因是否通過花粉介導(dǎo)的基因漂移（天然 雜交）進(jìn)入作物的近緣野生種或雜箏群體。對全世界 １３種最重要作物的研究表明，至少有７種作物能與 其野生近緣種或雜草類型發(fā)生天然雜交和遺傳漸 滲（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ
ｅｌ

向野牛白菜型油菜（君。ｒａｐａ）逃逸的風(fēng)險(xiǎn)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于
向野生蘿卜（Ｒａｐｈａｎｕｓ ｒａｐｈａｎ＆ｔｒｕｍ）和野芥（Ｓｉｎａｐｉｓ

ａｒｖｅｎｓ如）等親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種（Ｗａｒｗｉｃｋ

ｅｔ

ａ１．，

２００３）。同樣，轉(zhuǎn)基因從栽培稻向普通野牛稻逃逸的 頻率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于向雜草稻和菲轉(zhuǎn)基因栽培稻的頻 率，因?yàn)樵耘嗟九c普通野生稻親緣關(guān)系較近，而且 普通野牛稻的異交率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于栽培稻和雜草稻 （Ｓｏｎｇ
ｅｔ

ａＬ，１９９９）。雖然轉(zhuǎn)基因作物的環(huán)境釋

ａ１．，２００３；Ｒｏｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００４，２００５；Ｗａｎｇ

萬方數(shù)據(jù) 　

３７０

生物多樣性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

∞ｏｏＮ．．，ｑ

箍釵幫瓢 ８２疊攔０Ｈ

９０ Ｎ． ，ｑ≈ｐＪ日暑∞
．ｑ口≈莒苫魯事 ｎ８Ｎ
．ｑ≈ｏⅡ！《磊一ｏ ∞ｏｏＮ

昏ｏｏＮ．≮≈葺Ｑ

ｇ高．≮≈嘲ｑ日事

＿：寸８Ｎ．≮≈￡；Ｕ
盒５Ｎ．膏≈息ｂ

．百≈囂ｌ｛蠶＝ 篁）０Ｎ
”８Ｎ．肖奄警蠱
＾８Ｎ．≮≈ｍｆ

９０ Ｎ．肖≈薹

．瓣爨艘裂瞳醐寺毒
長Ｉ．ｏｖ

Ｈｏ＾３口蘭善■
墅譬ｄ∞廿害Ｑ“璺Ｈ霄日
爨ｎ．卜＿【●Ｈ．Ｈ

口Ｓ．ｎ．【●０．ｈ

‘Ｉ茸Ｈ占摹口１．ｏ （＿呂ｎ￣）基昌．ｏ

ｈ∞日Ｉｏ一＾＿崤１９Ｓ．ｎ—日．ｏ 寸ｎ

冒Ｈ￣）摹舞．６Ｉ
＾霉ｓ．ｏ 口孓噸ｏ ＾暑＝￣Ｊ摹＿Ｉ－ｏ．ｏ ＾昌一Ｎｖ鬟”ｎｏ．ｏ 口塞卜穹逸ｏ．ｏ 冒一＞） 冪Ｎ＿．口ｎ●ｎ＝．￡

笛～￣）摹∞【－＿【Ｈ ＾置ｏ”嗶。鬟＿【ｏ．ｏ

零”葛ｏ＿ｎｃｏ．０

魯售ｑ薯量Ｊｏ
蠼椒心靜 蟈按柔料篷
器咎１日冒‘■‰《鼉哥

ｐｏ案蕓 ａｏＩ蓉一翁粵１３一Ｄ矗｝１
緞按罹褂畿 ｇ譬羔譬名曩ｑ聆｝Ｉ 稠投幕替題 蟈躲柔褂籩 緞罄柔瓣畿 ｌ ｏ�。撸敢或s等１３一。矗｝Ｉ 蝴蛙器褂籩 嘲擺幕褂籃 ｇ暑８一冀等！。ｑＪｏ｝Ｉ

粵蜷ｍ求山一疑，蕊輯米粼，緞竣暴擗籩 ｇ＿＊§等Ⅱ！￥苣ｔＩＢ．１９甾８吾３ｐ要ｑ玲雹 套苫蓉一譬等弓Ｉｑ．１罩＿
緞按鍛錐藤 口呈“８一Ｑ∞口８ｈ日Ｑ：＆ｈ＝

冒２舉昧霉眼蜷毒章啦姆緞投懶籍鼴半 §Ｍ宣肇ｐＩ意ｇ召８一筮曩譬日昌啊甾 名ｕＩｄ遘８ｄｓ ⅡｏＩ營一譬粵１３一聲矗１ ｇ一營 譬等１３一莒｝ｌ

墨它置嘯弓最囂ＡＩ童２
函醐睪睪
：Ｌ島～篇，＿卅篇嘲 ｕ目氈基—ｑ霉１｜

藿 藿售 蕾 藿
富 專畸

～量，富８，商

燃豫割襪 期器廈匪
知Ｆ基∞ｐｌ譬‰

墨乏
分喜∞ｐＩｏ鬣
徊器岬繇襪厘田 ｐＩ廿菡 蘭囂ｇ己ⅡＡ器 繇林基丑 期慝墾茁 繇襪厘田 搿襪廈田 繇林厘盥 魏林廈匝

驀８≈ｐＩ哥羚ｌ
笆譬君移ｄ，ｃＱ暮一∞古

首譬眉８牙Ｑ囂硼衛(wèi)日
苗冀罩ｗ苷ｐ蓋＿囂Ｑ

瞢磐暑§口譬陸一８凸
藿＿器ｄ，ｃＱ鼉一∞生口

繇冰廈田

甚譬暑甚蓉勺譬兩一８Ｑ

罨莓林屋匪 瞢譬嗣譬。ｄ碰Ｑ吧—曲一８ａ

繇林星阻

葛鐾周８擊（ｕ琶Ｉｓ塵口

ｐｌＩ事息目口磊∞Ｑ２ｕ暑。－ｇｌ

省一。 墨。一—矗ｌｓ

羹
株曩副漲皿 ８△芒．∞ 株爨瞳醐辛毒粹 肇導(dǎo)≈噶葛穹ｇＺ 囂刪皿ｇ鼷塾獬犀霹 ＿１８薹秀：器量口。ｑ暑ｌ一爭譬ｕ 嫌甍尉糕皿 愛Ｓ畸 撐罌區(qū)艄辯粹 １［。ｒⅡｏＺ

喜暑８

砌樞因獺辛毒粹 Ｄ。ｆｌ慧一苫ｑ考Ｚ

氍料謠

《蓍．Ｊ蓮 Ｄ

罌刪躲刪廿輸贈(zèng)銣 套口昌Ｄ良＇ｆ芒Ｓ

簿：暈ｆ鼴圜醐車睪特 ８宦＝守疊ｏＺ

瞪證恃掣輯盆函醐辛毒粹 ｏ＿【四日苫哮－ｕｏＺ

櫻杈謠困郴坪粹 ８宦嚼ｕＩ長口＝守蜀ｏＺ

２∞口０芝。墓墨葺３ｎ叮ｐ啦９ｄ對３Ｓｏ

０８警磊占 瓣騷蠱囂驪雪｝州奇隧墨霉世吸醐漿糌贏寫｝潲霉世匝醐車毒≤區(qū)糊磐ｇ孵繇翳錳衡能叵際
霉世

§
株鬃瞳醐辛毒

＿寮 一ＱＩｑ盤

臺(tái)瑩墨鷺芏巴＆ｇ愛瑟Ｉｌｏ苫口

株齷瞳醐辛掌

一置昏避童ｌ畸一＆臣ｐ。窯暑＝口

株齷圜蛹辯

臺(tái)季疑疊鬣ｊＳ＆暑曝一１０至。

鼷罄鏹掘霹

遵暑量跬筍—ＨＱｏ的ｕＩ厶廿２苫。

蘿蕊

撐囂吸醐辛耄

一量，ｌＪ葛廷逮薹＊塾芽６心一ｕ（；蓉苫口

秈撼函醐毒耄

富．葛８暑蠹ｖ８矗蔓窆。

鬻莓ｆ鼴圜醐啦

冒震－甓基ｋＱ一８薯享。

罌辮鋪圜醐辯 富基甓器＾§一８宦乏。

鼴班鬃吸攤辯 雷毫葛鑫拳Ｑｖ８譬薹。

饕囂ｆ鼴圜蜘辛章

一童＿毽Ｈ警義§一８薯＝ｏ

櫻辮鬃函粥毒毒

一暑甚萋６一嘗吾

＾厶２。至穹ｇｕ）薯Ｄ昏爸蝣ｌ＿ｏｄ口蠹一Ｑ８苫１０ａｐ囂Ｉ＆∞９事墨ｑ雹嘗蔫ｃ２瘩避峨譬厘Ｎ一霉世暇粥車睪粹葷姒察攖足囂圜醐聿迂毯輿撐惜僻驤籟七ｂ審顰．

萬方數(shù)據(jù) 　

第４期

盧寶榮等：雜交一漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

３７１

表２抗病蟲和抗除草劑轉(zhuǎn)基因在人工雜交后代（包括Ｆｌ及其自交和回交后代）中對群體適合度的影響 Ｔａｂｌｅ ２ Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ａｎｄ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｔＯ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｈｙｂｒｉｄ ａｎｄ ｐｒｏｇｅｎｙ
Ｉａｔｉｏｎｓ

ｐｏｐｕ－

Ｐｆ

ａｌ一２００６）。 由于影響轉(zhuǎn)基因逃逸的生物學(xué)和環(huán)境岡素眾

險(xiǎn)。 目前有很多以適合度為切入點(diǎn)的研究，但由于 將轉(zhuǎn)基因移入野生群體有一定的難度和風(fēng)險(xiǎn)，這些 研究通常暫不考慮轉(zhuǎn)基因的效應(yīng)，而只是將分析的 目標(biāo)集中于研究作物與野生近緣種雜交或回交后 代的適合度變化，并以此來推測作物基因（包括轉(zhuǎn) 基因）在自然群體中存留和擴(kuò)散的可能性（Ｓｎｏｗ
ｅｔ

多，近年來越來越多的學(xué)者希望通過建立數(shù)學(xué)模型 來準(zhǔn)確預(yù)測轉(zhuǎn)基因逃逸（Ｙａｏ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．．２００８；Ｄａｒｍｅｎｃｙ

ａ１．，２００９；Ｒｉｃｈｔｅｒ，２００９），使基因漂移的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)

具有更廣泛的應(yīng)用意義。在轉(zhuǎn)基因逃逸的預(yù)測中， 將影響基兇漂移的各參數(shù)和影響因子導(dǎo)入模型進(jìn) 行分析，可以在更廣泛的范圍以及變化的自然環(huán)境 中對轉(zhuǎn)基因逃逸的規(guī)律進(jìn)行準(zhǔn)確的計(jì)算。例如，研 究人員將水稻的基因漂移與花粉漂移關(guān)聯(lián)起來，發(fā) 現(xiàn)當(dāng)平均隔離距離超過１３９ ｍ時(shí)，才能保證轉(zhuǎn)基因 逃逸到普通野生稻的頻率小于０．１％（Ｙａｏ 置安全隔離的實(shí)際距離（Ｙａｏ
ｅｔ

ａ１．，１ ９９８；Ｓｏｎｇ ｅｔ ａ１．，２００４ｂ；Ａｌｌａｉｎｇｕｉｌｌａｕｍｅ ｅｔ ａ１．，

２００６；Ｃａｍｐｂｅｌｌ

ｅｔ

ａ１．，２００６；Ｍｅｒｃｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００７）。在

絕大多數(shù)情況下。轉(zhuǎn)基兇是伴隨作物基因一起進(jìn) 入野生群體的。轉(zhuǎn)基因所在的基因組以及與轉(zhuǎn)基 因緊密連鎖的基因，都會(huì)影響到轉(zhuǎn)基因在野生群 體中的傳播和擴(kuò)散。作為重要的橋梁，作物和野 生近緣種的雜種Ｆ．代對于基因向野生群體的進(jìn)一 步漸滲具有重要意義，因此對雜種Ｆ１相對適合度 的研究顯得尤為重要。通常。這方面的研究得出 了兩大類結(jié)果。第一，與野生親本相比，作物與野 生近緣種之間的雜交會(huì)造成雜種Ｆ．適合度的下降 （Ｓｎｏｗ
ｅｔ

ａ１．，

２００８）。模型還計(jì)算了在不同地區(qū)和環(huán)境條件下設(shè)
ｅｔ

ａ１．，２００８；

Ｒｏｎｇ

ｅｔ．

口，．，未發(fā)表資料），為轉(zhuǎn)基因水稻的商品化生產(chǎn)和轉(zhuǎn) 基因逃逸的風(fēng)險(xiǎn)管理提供了技術(shù)平臺(tái)和理論依據(jù)。 ３．２轉(zhuǎn)基因及其對適合度影響的研究 轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在生態(tài)后果風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的第 二步是研究轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧螂s草個(gè)體適合度帶來 的影響。如果逃逸的轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧螂s草個(gè)體的適 合度沒有任何影響，則轉(zhuǎn)基因可能不會(huì)明顯改變作 物與其野生近緣種群體的遺傳漸滲過程，那么在低 頻率逃逸的情況下，該轉(zhuǎn)基因不足以導(dǎo)致生態(tài)風(fēng)

ａ１．．１ ９９８；Ｓｐｅｎｃｅｒ＆Ｓｎｏｗ，２００２；Ｇｕ６ｒｉｔａｉｎｅ
ｅｔ

甜ａ１．，２００２；Ａｌｌａｉｎｇｕｉｌｌａｕｍｅ

ａ１．，２００６；Ｍｅｒｃｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００７），究其原兇，可能是由于作物親本與野生 近緣種之間存在一定的遺傳障礙（ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｒｒｉｅｒ）， 種間雜交導(dǎo)致雜種的育性降低，從而降低了雜交后

萬方數(shù)據(jù) 　

３７２

生物多樣性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

代的適合度，不利于轉(zhuǎn)基因在野生近緣種群體中的 進(jìn)一步漸滲和擴(kuò)散。不過也有一些跟蹤研究表明， 雖然最初幾代的雜交或回交后代在適合度上不如 其野生親本。但它們的育性以及適合度呵以隨著世 代的增加而逐漸有所恢復(fù)（Ｓｎｏｗ
Ｃａｍｐｂｅｌｌ
ｅｔ ｅｔ

作物和野生種的雜交個(gè)體的適合度有明顯影響 （Ｋｕｍａｒ
ｅｔ

ａ１．，２００８）。其原因可能是由于在實(shí)驗(yàn)中
ｅｔ

都沒有設(shè)置適宜的選擇壓（Ｓｎｏｗ

ａ１．，１ ９９９；Ｂｕｒｋｅ

＆Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ，２００３；Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａ１．，２００３；Ｇｕａｄａｇｎｕｏｌｏ
ｅｔ

ａ１．，１９９９；

ａ１．，２００６）。因此，對于轉(zhuǎn)基因是否會(huì)改變野生近

ａ１．，２００６；Ｅｒｉｃｋｓｏｎ＆Ｆｅｎｓｔｅｒ，２００６）。第

緣種適合度的問題，還需要繼續(xù)進(jìn)行更多的研究和 探索。 ３．３轉(zhuǎn)基因在自然群體的遺傳漸滲 即使了解了轉(zhuǎn)基兇逃逸的頻率及其對野生近 緣種適合度的影響，對轉(zhuǎn)基因逃逸可能帶來的生態(tài) 風(fēng)險(xiǎn)做出準(zhǔn)確預(yù)測仍然非常困難，因?yàn)槭懿煌h(huán)境 條件的影響以及野生近緣種遺傳背景的影響，預(yù)測 逃逸后的轉(zhuǎn)基因在野生群體中的進(jìn)化趨勢非常復(fù) 雜，還必須對轉(zhuǎn)基因在自然群體（或模擬實(shí)驗(yàn)群體） 中的遺傳漸滲過程進(jìn)行跟蹤監(jiān)測，包括：（１）分析轉(zhuǎn) 基因在群體不同世代問的遺傳規(guī)律（包括轉(zhuǎn)基因在 雜種后代中的分離比例及其影響因素）；（２）在自然 環(huán)境條件下，連續(xù)跟蹤和監(jiān)測不同世代的野生群體 中含轉(zhuǎn)基岡雜種個(gè)體的頻率和分布，如凋查包含轉(zhuǎn) 基岡的Ｆｌ、Ｆ２代、Ｆ３、ＢＣｌ和ＢＣ２代等個(gè)體所占的比 例。 研究轉(zhuǎn)基兇在雜種世代問的遺傳規(guī)律，是研究 轉(zhuǎn)基因?qū)m合度影響的進(jìn)一步延續(xù)，兇為適合度會(huì) 影響到轉(zhuǎn)基因在不同世代群體中的頻率。目前只有 少數(shù)研究報(bào)道了單個(gè)雜交或回交世代的實(shí)驗(yàn)，以及 轉(zhuǎn)基因在各世代實(shí)驗(yàn)群體中的分離規(guī)律（Ｍｅｔｚ
ｅｔ

二，有一些研究則顯示，作物與其野生近緣種的雜 交Ｆ１代在適合度上與親本基本一致（Ａｒｒｉｏｌａ＆Ｅ１１．
ｓｔｒａｎｄ，１９９７；Ｓｏｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００４ｂ），甚至在某砦雜交組

合＠（Ｃａｍｐｂｅｌｌ

ｅｔ

ａ１．，２００６），雜種個(gè)體在個(gè)別繁殖
ｅｔ

性狀上表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢（Ｈａｕｓｅｒ
ｅｔ

ａ１．，ｌ ９９８；Ｓｏｎｇ

ａ１．，２００４ｂ），有利于轉(zhuǎn)基岡在野生群體中進(jìn)一步

產(chǎn)生遺傳漸滲，即使轉(zhuǎn)基兇在自然環(huán)境中沒有明顯 的選擇優(yōu)勢。轉(zhuǎn)基兇的頻率也會(huì)岡循環(huán)性基因漂移 而逐漸增加。 隨著更多轉(zhuǎn)基因植物的環(huán)境釋放，越來越多的

研究開始考察轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧鷤�(gè)體適合度產(chǎn)生的影
響。轉(zhuǎn)基因是否會(huì)影響野生個(gè)體的適合度取決于其 能否在自然群體中正常表達(dá)，因此研究轉(zhuǎn)基兇在野 生個(gè)體和群體中的表達(dá)及其遺傳規(guī)律也成為轉(zhuǎn)基 因逃逸及其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的一個(gè)重要方面（Ｈａｌｆｈｉｌｌ
甜ａ１．，２００３；Ｚｈｕ
ｅｔ ｅｔ

ａ１．，２００４；Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５；Ｘｉａ

ａ１．，２００９）。到目前為止，關(guān)于轉(zhuǎn)基因逃逸后能否

在野牛群體中進(jìn)行正常表達(dá)的研究并不多，大多數(shù) 已有的研究結(jié)果均表明，轉(zhuǎn)基因能夠在作物和野生 近緣種的雜交和凹交后代中正常表達(dá)（Ｍｅｔｚ
ｅｔ

ａ１．，

ａ１．，

１９９７；Ｈａｌｆｈｉｌｌ ｅｔ ａ１．，２００３；Ｚｈｕ ｅｔ ａ１．，２００４；Ｓｈｅｎ ｅｔ ａ１．，２００６；Ｘｉａ
ｅｔ

１ ９９７；Ｓｎｏｗ ｅｔ ａ１．，１ ９９９；Ｏａｒｄ ｅｔ ａ１．，２０００；Ｚｈａｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００９），而這些轉(zhuǎn)基因?qū)τ谝吧?br />
ａ１．，２００３；Ｗａｒｗｉｃｋ

ｅｔ

ａ１．．２００８）。大多數(shù)研究結(jié)果都

近緣種的適合度的貢獻(xiàn)表現(xiàn)不同（表１），包括：（１）在 一定的選擇壓下。轉(zhuǎn)基兇能明顯提高野生個(gè)體的適 合度（Ｓｎｏｗ
ｅｔ

表明轉(zhuǎn)基因的分離規(guī)律符合孟德爾遺傳定律（Ｓｎｏｗ
ｅｔ

ａ１．，１９９９；Ｚｈａｎｇ ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｗａｒｗｉｃｋ

ｅｔ

ａ１．，

ａ１．，２００３；Ｖａｃｈｅｒ
ｅｔ

ｅｔ

ａ１．，２００４）；（２）在沒
ａ１．，２００３；

２００８）。但是也有少數(shù)研究表明，某些轉(zhuǎn)基岡在作物 與野生近緣種的雜交后代中的分離偏離了孟德爾 規(guī)律（Ｍｅｔｚ
ｅｔ

有選擇壓（Ｓｎｏｗ

ａ１．，１９９９；Ｚｈａｎｇ ｅｔ

Ｈａｌｆｌａｉｌｌ ｅｔ ａ１．，２００５；Ｇｕａｄａｇｎｕｏｌｏ ｅｔ

ａ１．，２００６）或者選

ａ１．，１ ９９７；Ｓｎｏｗ ｅｔ ａ１．，１ ９９９；Ｏａｒｄ ｅｔ ａ１．，

擇壓不足的條件下（Ｂｕｒｋｅ＆Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ，２００３），轉(zhuǎn)基 因?qū)σ吧鷤�(gè)體的適合度沒有明顯的影響；（３）無論有 無自然選擇壓，轉(zhuǎn)基因均會(huì)降低野生個(gè)體的適合度 （Ｇｕｅｒｉｔａｉｎｅ
ｅｔ

２０００）。究其原因，可能是轉(zhuǎn)基因在雜種中的遺傳不 穩(wěn)定性（Ｏａｒｄ
ｅｔ

ａ１．，２０００），或是某些雜交組合的回

交后代對含轉(zhuǎn)基因的配子或孢子具有選擇偏好 （Ｓｎｏｗ
ｅｔ

ａ１．，２００２）。有研究曾經(jīng)表明轉(zhuǎn)基因會(huì)
ｅｔ

ａ１．。１９９９）。此外。某些轉(zhuǎn)基因會(huì)影響雄性
ｅｔ

降低栽培物種個(gè)體的適合度（Ｊａｃｋｓｏｎ
Ｃｈｅｎ ｅｔ

ａ１．，２００４；

性狀（如花粉活力或育性）（Ｓｎｏｗ
ａｉｎｅ ｅｔ

ａ１．，１ ９９９；Ｇｕｅｒｉｔ—

ａ１．，２００６），但這種適合度降低的現(xiàn)象，在不

ａ１．。２００２），這也可能是影響轉(zhuǎn)基因偏態(tài)分離

含轉(zhuǎn)基兇的同種栽培物種與其野生物種的雜種個(gè) 體中卻未觀測到（Ｂｕｒｌ∞＆Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ，２００３；Ｓｎｏｗ
ｅｔ

的原因之一。 通過研究含轉(zhuǎn)基因個(gè)體在自然種群中不同的 世代分布規(guī)律，并結(jié)合轉(zhuǎn)基因?qū)Ω魇来m合度影響

ａ１．，２００３）。目前大多數(shù)實(shí)驗(yàn)都沒有檢測到轉(zhuǎn)基岡對

萬方數(shù)據(jù) 　

第４期

盧寶榮等：雜交一漸滲進(jìn)化理論存轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

３７３

的研究結(jié)果，可以探討不同世代含轉(zhuǎn)基兇雜交、回 交后代的個(gè)體在轉(zhuǎn)基岡漸滲中的作用，以便更可靠 地預(yù)測轉(zhuǎn)基岡遺傳漸滲的過程。通過對自然野生群 體中轉(zhuǎn)基岡頻率的變化和動(dòng)態(tài)進(jìn)行持續(xù)的跟蹤調(diào) 查，最終了解轉(zhuǎn)基兇的頻率在群體內(nèi)的世代問的變 化規(guī)律。這樣的研究不僅可以直接了解轉(zhuǎn)基因在野 生群體中的進(jìn)化潛力，而且還能將在此之前獲得的 各類數(shù)據(jù)（如基兇漂移、適合度和遺傳規(guī)律的數(shù)據(jù)） 結(jié)合到一起，從而達(dá)到全面和正確了解轉(zhuǎn)基岡逃逸 和遺傳漸滲的過程以及帶來的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。但是．目 前只有對單一世代或者少數(shù)幾個(gè)世代觀測結(jié)果的 零星報(bào)道（Ｗａｒｗｉｃｋ
ｅｔ

答以下幾個(gè)問題：（１）轉(zhuǎn)基因會(huì)不會(huì)從作物向其野生 近緣種或雜爭種發(fā)生逃逸？（２）轉(zhuǎn)基因會(huì)不會(huì)影響 野生近緣種／雜草自然群體的遺傳漸滲過程，從而 導(dǎo)致生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)？（３）轉(zhuǎn)基兇逃逸如果可能帶來生態(tài) 風(fēng)險(xiǎn)，其危害有多大？出現(xiàn)明顯的危害需要多長的 時(shí)間？

問題（１）和（２）可以通過實(shí)驗(yàn)研究轉(zhuǎn)基因逃逸頻
率和轉(zhuǎn)基兇對野牛群體適合度的影響來回答。但是 對問題（３）的回答，僅靠實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的研究方法是不 夠的，必須借助生物數(shù)學(xué)模型的方法對未來的情形 進(jìn)行計(jì)算機(jī)模擬（Ｈｏｏｆｔｍａｎ
ｅｔ

ａ１．，２００８）。目前，越來

ａ１．，２００８），可直接利用于環(huán)境

越多的研究涉及到利用模型來預(yù)測轉(zhuǎn)基因逃逸及 其潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)（Ｗｏｌｆ
ｅｔ

生物安全評(píng)價(jià)的成果非常有限，兇此。對連續(xù)多世 代之間的轉(zhuǎn)基兇頻率變化與分布規(guī)律還有待于進(jìn) 一步研究。

ａ１．，２００ １；Ｈａｙｇｏｏｄ ｅｔ ａ１．，

２００３；Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ｅｔ ａ１．，２００３；Ｈｏｏｆｔｍａｎ ｅｔ

ａ１．，２００８），

也有一些研究涉及轉(zhuǎn)基兇作物的雜草化（ｗｅｅｄｉｎｅｓｓ） 以及這些雜草群體在農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境中動(dòng)態(tài)變化的 模型模擬（Ｃｌａｅｓｓｅｎ
ｅｔ

４展望
在２００８年１１月丁新西蘭惠靈頓召開的第１０屆 國際轉(zhuǎn)基因生物安全大會(huì)上，提出了目前牛物安全 研究的八大科學(xué)問題，其中轉(zhuǎn)基兇逃逸、遺傳漸滲、 轉(zhuǎn)基岡的適合度和生物入侵都是重要組成部分。轉(zhuǎn) 基岡逃逸及其環(huán)境生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)包括了一系列霞要的 自然過程，ＯＨ：花粉介導(dǎo)的基因漂移、轉(zhuǎn)基因在野 生近緣種群體中的遺傳漸滲、轉(zhuǎn)基因?qū)σ吧壏N 群體適合度的影響以及相關(guān)的入侵性變化等。通過 多年的研究，科學(xué)家對花粉介導(dǎo)的基因漂移以及相 關(guān)遺傳漸滲過程已經(jīng)有了更深入的理解。大量研究 資料表明，許多栽培作物與其野生近緣種（包括同 種的雜草類型）之間都存在著不｜一程度的有性雜交， 轉(zhuǎn)基岡可以通過有性雜交從栽培作物逃逸到野生 近緣種及其同種的雜草類型中。但是轉(zhuǎn)基因逃逸是 否會(huì)造成環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)取決于轉(zhuǎn)基因逃逸的頻率以及 轉(zhuǎn)基因在野生近緣種群體中的存留和遺傳漸滲的 程度，以及轉(zhuǎn)基因改變野生近緣種入侵能力的程

ａ１．，２００５）。這些模型將轉(zhuǎn)基兇

漂移的頻率和適合度變化值作為重要的分析參數(shù)， 結(jié)合群體遺傳學(xué)的基本理論進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測，取得了 非常有意義的成果。例如Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等（２００３）以蕓苔 屬（Ｂｒａｓｓｉｃａ）和棉屬（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ）植物為材料，以實(shí) 驗(yàn)中獲得的適合度數(shù)據(jù)為參數(shù)來構(gòu)建模型，模擬結(jié) 果顯示，轉(zhuǎn)基岡向野生群體的雜交一漸滲是完全可 能發(fā)生的。Ｈｏｏｆｔｍａｎ等（２００８）通過模擬表明，理論 上在基岡的雜交一漸滲過程中，連續(xù)多世代的雜交 和凹交對后代的適合度變化起著重要作用，這些作 用超過了基因漂移對雜交一漸滲的影響。這一研究 結(jié)果提示我們，在進(jìn)行轉(zhuǎn)基因逃逸及其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng) 價(jià)時(shí)，必須對雜種的適合度變化進(jìn)行長期考察，而 不僅限于研究一代或幾代雜種的適合度變化。此外， 根據(jù)Ｈａｙｇｏｏｄ等（２００３）的模型，連續(xù)的基岡漂移才 是轉(zhuǎn)基因成功進(jìn)行雜交一漸滲的關(guān)鍵，只要基兇漂 移連續(xù)發(fā)生，即使某些劣勢基因也能在野生群體中 固定下來。漸滲模型的優(yōu)勢在于只要給定了基因漂 移的頻率（％）和轉(zhuǎn)基因?qū)m合度影響的值，如適合 度的增加（＋值）、適合度的降低（一值）或無影響（０值）， 該模型就能通過計(jì)算來預(yù)測轉(zhuǎn)基因在野生群體中 達(dá)到足以引起生態(tài)后果的頻率時(shí)所需要的時(shí)間，從 而對轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的決策提 供指導(dǎo)。 但足對某一特定的轉(zhuǎn)基因作物而言，大多數(shù)模 型都無法對轉(zhuǎn)基兇逃逸的風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行具有實(shí)際意義

度，而這又取決于野生物種的繁育系統(tǒng)以及轉(zhuǎn)基因
對野生近緣種適合度的影響。 轉(zhuǎn)基因逃逸并導(dǎo)致環(huán)境生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的過程也是 轉(zhuǎn)基因向自然野生群體進(jìn)行遺傳漸滲并引起群體 進(jìn)化發(fā)生改變的過程。因此，要預(yù)測和評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因 逃逸帶來的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)也就是要揭示轉(zhuǎn)基因向野生 群體逃逸并在群體中的進(jìn)化過程，這是一個(gè)相對復(fù) 雜的、系統(tǒng)的科學(xué)問題。在研究過程中我們必須回

萬方數(shù)據(jù) 　

３７４

生物多樣性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

和可操作性的預(yù)測，原因就在于這些模型中所使用

Ｃｈｅｎ ＬＪ，Ｌｅｅ ＤＳ，Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｓｕｈ ＨＳ，Ｌｕ

ＢＲ（２００４）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
ｉｔｓ ｗｅｅｄｙ ａｎｄ ｗｉｌｄ

的生物學(xué)和菲生物學(xué)參數(shù)并不是從嚴(yán)格的生物學(xué)
實(shí)驗(yàn)中獲得，也沒有在實(shí)踐中對模型進(jìn)行過驗(yàn)證。 有鑒于此，未來還必須開展以下幾方面的研究：（１） 基因漂移和適合度均是轉(zhuǎn)基因雜交一漸滲模犁和

ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｌｉｖａｌ
Ｃｈｅｎ

ｔｏ

ｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ａｎｎａ居ｏｆＢｏｔａｎｙ，９３，６７—７３．
ＬＹ，Ｓｎｏｗ

ＡＡ，Ｗａｎｇ Ｆ，Ｌｕ ＢＲ（２００６）Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎ—
ｏｎ

ｓｅｃｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ

ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｉｎ

ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｌｉｖａ，

Ｐｏａｃｅａｅ）：ａ
Ｃｌａｅｓｓｅｎ

ｔｅｓｔ

ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｃｏｓｔｓ．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ

ｏｆ

Ｂｏｔａｎｙ，９３，９４－１０１． Ｄ，Ｇｉｌｌｉｇａｎ

風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測模型最重要的參數(shù)，必須通過一定規(guī)模的
實(shí)驗(yàn)獲得不同植物轉(zhuǎn)基因逃逸的準(zhǔn)確頻率，參考已 有的基兇漸滲模型并結(jié)合實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的方法。獲得 含轉(zhuǎn)基兇的不同世代的雜交、回交個(gè)體的相對適合 度，測定轉(zhuǎn)基兇對個(gè)體適合度的影響：（２）在自然環(huán) 境中構(gòu)建野外實(shí)驗(yàn)群體，跟蹤和檢測轉(zhuǎn)基因在各實(shí) 驗(yàn)群體不同世代中的頻率變化和各世代含轉(zhuǎn)基因 個(gè)體的分布；（３）根據(jù)牛態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的基本理

ＣＡ，Ｌｕｔｍａｎ ＰＪＷ，ｖａｎ

ｄｅｎ Ｂｏｓｃｈ Ｆ

（２００５）Ｗｈｉｃｈ
Ｐａｒｔ １１０．２ｍ＿２９．

ｔｒａｉｔｓ ｐｒｏｍｏｔｅ ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｆｅｒａｌ

ＧＭ ｃｒｏｐｓ？

１：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃｉｔｙ．Ｏｉｋｏｓ，

Ｃｏｎｎｅｒ ＡＪ，Ｇｌａｒｅ ＴＲ，Ｎａｐ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ

ＪＰ（２００３）Ｔｈｅ

ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｐａｒｔ １１．Ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ

ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｉｓｋ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．Ｔｈｅ Ｐ醞ｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ，３３．１９－４６． Ｄａｌｅｃｋｙ Ａ，Ｂｏｕｒｇｕｅｔ Ｄ，Ｐｏｎｓａｒｄ
ｃｏｒｎ

Ｓ（２００７）Ｄｏｅｓ ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ
ａ

ｂｏｒｅｒ ｄｉｓｐｅｒｓｅ ｅｎｏｕｇｈ
ｔｏ

ｆｏｒ

ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ

ｒｅ．

ｓｉｓｔａｎｃｅ

Ｂｔ ｍａｉｚｅ ｖｉａ ｔｈｅ ｈｉｇｈ

ｄｏｓｅ／ｒｅｆｕｇｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ？Ｃａ— ＰＨ，Ｒｉｃｈ．

論框架，構(gòu)建基于實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的轉(zhuǎn)基因雜交一漸滲
數(shù)學(xué)模犁；（４）將不同環(huán)境條件下通過實(shí)驗(yàn)獲得的基 因漂移、適合度及其他相關(guān)參數(shù)引入模型，通過模 型預(yù)測結(jié)果與實(shí)際監(jiān)測結(jié)果的比較和擬合，對模型 進(jìn)行校正，使理論與實(shí)驗(yàn)的結(jié)果趨于一致；（５）利用

ｈｉｅｒｓ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｓ，１６，１７１－１７６． Ｄａｒｍｅｎｃｙ Ｈ，Ｋｌｅｉｎ

ＥＫ

Ｄｅ Ｇａｒａｎｂｅ ＴＧ，Ｇｏｕｙｏｎ

ａｒｄ－Ｍｏｌａｒｄ Ｍ．Ｍｕｃｈｅｍｂｌｅｄ Ｃ（２００９）Ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ
ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｆｉｅｌｄｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅ－

ｎｅｔｉｃｓ，１８８，１０８３—１０９２． Ｄｅｖａｕｘ Ｃ，Ｋｌｅｉｎ ＥＫ，Ｌａｖｉｇｎｅ Ｃ，Ｓａｕｓｓｅ

Ｃ，Ｍｅｓｓｅａｎ Ａ（２００８）
ｏｎ

Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｒａｔｅｓ

ｃｒｏｓｓ－ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ

基因漸滲的進(jìn)化模犁的模擬結(jié)果，對轉(zhuǎn)基因逃逸帶
來的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的預(yù)測、評(píng)價(jià)、監(jiān)測和管理提供指導(dǎo)。 參考文獻(xiàn)
Ａｌｌａｉｎｇｕｉｌｌａｕｍｅ Ｊ，Ａｌｅｘａｎｄｅｒ Ｍ。Ｂｕｌｌｏｃｋ ＪＭ，Ｓａｕｎｄｅｒｓ Ｍ．
Ａｌｌｅｎｄｅｒ ＣＪ，Ｋｉｎｇ Ｇ，Ｆｏｒｄ ＣＳ，Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ

ｏｂｓｅｒｖｅｄ

ａｔ

ｌｏｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｍｏｎｇ Ｆｒｅｎｃｈ ｏｉｌｓｅｅｄ ｒａｐｅ

Ｂｒａｓｓｉｃａ

ｎａｐｕｓ

ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ

ｆｉｅｌｄｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ

ｏｆ

Ａｐｐｌｉｅｄ

Ｅｃｏｌｏｇｙ，４５，８０３－８ １２．
Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ Ｔ（１ ９７３）Ｎｏｔｈｉｎｇ
ｉｎ １２５－１２９． Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ Ｔ，Ａｙａｌａ ＦＪ，Ｓｔｅｂｂｉｎｓ ＧＬ，Ｖａｌｅｎｔｉｎｅ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｙ

ｍａｋｅｓ

ｓｅｎｓｅ

ｅｘｃｅｐｔ

ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｏｆ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ａｍｅｒｉｃａｎ

Ｂｉｏｌｏｇｙ

Ｔｅａｃｈｅｒ，３５，

ＭＪ（２００６）Ｆｉｔｎｅｓｓ

Ｊｗ（１ ９７７）

ｒａｐｅｓｅｅｄ（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）ａｎｄ ｗｉｌｄ

Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．ＷＨ Ｆｒｅｅｍａｎ，Ｓａｎ Ｆｒａｎｃｉｓｃｏ，ＵＳＡ．
Ｄｕ ＳＺ，Ｄａｉ

Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ １１７５－１ １８４．

ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ

ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｏｎ

Ｅｃｏｌｏｇｙ，１５，

ＱＬ，Ｆｅｎｇ Ｂ，Ｗａｎｇ Ｊ（２００９１ ７Ｉｈｅ ＥＰｓＰｓ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
ｔｏ

ｆｒｏｍ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：

ｕｎｔｒａｎｓｇｅｎｅ Ｂ．

Ａｍｍａｎｎ Ｋ（２００５）Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ—ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ

ｎａｐｕｓ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ ｖｉｏｌａｃｅｕｓ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐ腸ｎｔａｒｕｍ．３１．１１９－１２４． Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ

ＧＭ ｃｒｏｐｓ．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ

Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２３，３８８－３９４．
Ａｎｄｏｗ ＤＡ．Ｚｗａｈｌｅｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

ＮＣ（２００１、Ｗｈｅｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｗａｎｄｅｒ，ｓｈｏｕｌｄ

ｗｅ ｗｏｒ－

Ｃ（２００６）Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋｓ
Ｌｅｔｔｅｒｓ，９，１ ９６＿－２ １４．

ｒｙ？Ｐｌａｎｔ Ｅｌｉｓｔｒａｎｄ

Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１２５，１５４３—１５４５．

ｐｌａｎｔｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ

ＮＣ（２００３）Ｃｕｒｒｅｎｔ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ：

Ａｒｒｉｏｌａ ＰＥ，ＥＩＩｓｔｒａｎｄ ＮＣ（１９９７）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｓｏｒｇｈｕｍ：ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｃｒｏｐ ｇｅｎｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，７，５ １２－５ ｌ ８． Ｂａｔｅｓ ＳＬ，Ｚｈａｏ ＪＺ。Ｒｏｕｓｈ ＲＴ。Ｓｈｅｌｔｏｎ ｓｉｓｔａｎｃｅ

ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ．Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ

ｉｎ ｗｉｌｄ

ｏｆ

ｔｈｅ

Ｒｏｙａｌ

Ｓｏｃｉｅｔｙ

Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ

Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，３５８，

１１６３－１１７０． Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ

ＡＭ（２００５１ Ｉｎｓｅｃｔ ｒｅ－ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｉｎ ＧＭ ｃｒｏｐｓ：ｐａｓｔ．ｐｒｅｓｅｎｔ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ． ＧＭ（１ ９８５）Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｚｏｎｅｓ．Ａｎ．
ａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ．１６．１１ ３—１ ４８．

ＮＣ．Ｅｌａｍ

ＤＲ（１ ９９３）Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ

ｇｅｎｅｔｉｃ

ｃｏｎｓｅ－

ｑｕｅｎｃｅｓ

ｏｆ ｓｍａｌｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ

ｓｉｚｅ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ

ｆｏｒ ｐｌａｎｔ

Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．２３。５７—６２． Ｂａｒｔｏｎ ＮＨ。Ｈｅｗｉｔｔ ｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ Ｂｕｒｋｅ

ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ａｎｎｕａｌ ２４．２１７—２４２．

Ｒｅｖｉｅｗ

ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ

ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，

ｏｆＥｃｏｌｏｇｙ

Ｅｌｉｓｔｒａｎｄ ＮＣ，Ｐｒｅｎｔｉｃｅ ＨＣ，Ｈａｎｃｏｃｋ

ＪＦ（１ ９９９）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｎｄ

ＪＭ，Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨ（２００３）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．３００．１ ２５０．

ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅｉｒ ｗｉｌｄ ｒｅｌａ．
ｆｉｖｅｓ．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ５３９－－５６３． Ｅｒｉｃｋｓｏｎ ＤＬ，Ｆｅｎｓｔｅｒ

ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ

ｏｆ

Ｅｃｏｌｏｇｙ

ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，３０，

Ｃａｍｐｂｅｌｌ ＬＧ，Ｓｎｏｗ ＡＡ，Ｒｉｄｌｅｙ ＣＥ（２００６）Ｗｅｅｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ａｆｔｅｒ ｃｒｏｐ ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ：ｇｒｅａｔｅｒ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ
ａ

ＣＢ（２００６）Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
ｔｈｅ ｎａｔｉｖｅ ｌｅｇｕｍｅ Ｃｈａｍａｅ－

ｎｅｗ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｅｃｏ／ｏｇｙ
ｔｈｅ ｇｅｎｅ

Ｌｅｔｔｅｒｓ，９，

ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｆｉｔｎｅｓｓ ｉｎ ｃｒｉｓｔａ

１ １９８－１２０９． Ｃｈａｐｍａｎ

ｆａｓｃｉｃｕｌａｔａ．Ｅｖｏｌｕｌｉｏｎ．６０，２２５—２３３．
ａ

ＭＡ．Ｂｕｒｋｅ盯ｖＩ（２００６）Ｌｅｔｔｉｎｇ

ｏｕｔ

ｏｆ ｔｈｅ

ＦＡＯ（２００２）Ｔｏｗａｒｄｓ
ｏｇｙ
ａｓ

ｃｏｄｅ ｏｆ ｃｏｎｄｕｃｔ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｔｅｃｈｎ０１．

ｂｏｔｔｌｅ：ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ

ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ．

ｉｔ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ

ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｅ—

Ｎｅｗ Ｐ矗ｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１７０，４２９—４４３．

ｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．ｃＧＲＦＡ－９／０２／１

８／Ａｎｎｅｘ（卸：／／郇．ｆａｏ．ｏｒｇ／ａｇ／

萬方數(shù)據(jù) 　

第４期

盧寶榮等：雜交一漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基岡逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

３７５

ｃｇｒｆａ／ｃｇｒｆａ９／ｒ９ｗ１ ８ａｅ．ｐｄｆ）．

Ｎｉｊｓ ＨＣＭ（２００８）Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｔｈｅ
Ｊ，Ａｍａｕｄ Ｊ（２００７）Ｌｏｎｇ ｄｉｓ－
ａｔ
ａ

ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｃｒｏｐ－ｗｉｌｄ

Ｆｅｎａｒｔ

Ｓ，Ａｕｓｔｅｒｌｉｔｚ Ｆ，Ｃｕｇｕｅｎ

ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ：ａ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇ Ｊｏｕｒｎａｌ Ｊａｃｋｓｏｎ Ｃｏｓｔｓ ｓｉｓ
ｒａｔｅｓ

ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ

ｔａｎｃｅ

ｐｏｌｌｅｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｂｅｅｔ
ａｓ ａ ｃａｓｅ

ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｌｅｖｅｌ：ｔｈｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１６，

ａｎｄ

ｈｙｂｒｉｄ ｖｉｇｏｕｒ ｂｒｅａｋｄｏｗｎ ｉｎ Ｌａｃｔｕｃａ． １ ０３．

ｗｅｅｄ

ｓｔｕｄｙ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ

ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，４５，１ ０９４－１
ｏｆ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ

３８０１－３８１３． Ｆｏｒｄ

ＭＷ，Ｓｔｉｎｃｈｃｏｍｂｅ ＪＲ，Ｋｏｒｖｅｓ ＴＭ．Ｓｃｈｍｉｔｔ Ｊ（２００４）

ＣＳ，Ａｌｌａｉｎｇｕｉｌｌａｕｍｅ Ｊ，Ｇｒｉｌｌｉ—Ｃｈａｎｔｌｅｒ Ｐ，Ｃｕｃｃａｔｏ Ｇ，ＡＩ－

ａｎｄ ｂｅｎｅｆｉｔｓ

ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

Ａｒａｂｉｄｏｐ－

ｌｅｎｄｅｒ ｆｒｏｍ

ＣＪ，Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ ＭＪ（２００６）Ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ

ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ

ｒａｐｅｓｅｅｄ（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）ｔｏ ｗｉｌｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ． Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ． ＭＡ，

ｔｈａｌｉａｎａ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｃｏｌｏｇｙ，１３，３６０９－３６１５． Ｊａｍｅｓ Ｃ（２００８）Ｇｌｏｂａｌ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｉｚｅｄ ｂｉｏｔｅｃｈ／ＧＭ
ｃｒｏｐｓ：２００８．ＩＳＡＡＡ ＢｒｉｅｆＮｏ．３９．Ｉｔｈａｃａ ＮＹ．ＵＳＡ． Ｊｅｎｃｚｅｗｓｋｉ Ｅ，Ｒｏｎｆｏｒｔ Ｊ，Ｃｈｒｖｒｅ

Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ

２７３．３１ １ｌ一３１１５． Ｇｉａｎｎｉｎｏ Ｄ，Ｎｉｃｏｌｏｄｉ Ｃ，Ｔｅｓｔｏｎｅ Ｇ，Ｇｉａｃｏｍｏ Ｄ，ｌａｎｎｅｌｌｉ Ｆｒｕｇｉｓ ｉｎ

ＡＭ（２００２）Ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｉｌｄ ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ，ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｂｉｏｓａｆｅｔｙ Ｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２，９—２４． Ｊｉａ Ｆ，Ｓｈｉ Ｌ，Ｙｕａｎ ＱＨ，Ｌｉｕ ＷＧ，Ｌｉａｏ ＹＬ，Ｌｉ ＷＪ，Ｐｅｎｇ ＨＰ（２００７）Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｔｏ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｍａｌｅ—ｓｔｅｒｉｌｅ ｌｉｎｅｓ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１６，

Ｇ，Ｍａｒｉｏｔｔｉ Ｄ（２００８）Ｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
ｓａｔｉｖａ

ｌｅｔｔｕｃｅ（Ｌａｃｔｕｃａ

Ｌ．）．Ｐｌａｎｔ

Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，１２７，

ＳＲ，Ｗａｎｇ

３０８－３１４． Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ

ＳＧ，Ｊｉｎ

ｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ

Ｍ，Ｓｂｒａｎａ Ｃ，Ｔｕｒｒｉｎｉ Ａ（２００５）Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｇｅ－ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｒｆ－
Ｉｔａｌｉａｎ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ ａｂ－

４９１－５０１．

ｖｉｓｔａ擊Ｂｉｏｌｏｇｉａ，９８，３９３－４１７．（ｉｎ ｓｔｒａｃｔ）
Ｇｕａｄａｇｎｕｏｌｏ

Ｋｉａｎｇ

ＹＴ，Ａｎｔｏｎｖｉｃｓ

Ｊ，Ｗｕ Ｌ（１９７９）Ｔｈｅ

ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ

ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｐｅｒｅｎｎｉｓ ｆｏｒｍｏｓａ）ｉｎ Ｔａｉｗａｎ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＡｓｉａｎ Ｒ Ｃｌｅｇｇ Ｊ，Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ ＮＣ（２００６）Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｍａｉｚｅ Ｘ ｔｅｏｓｉｎｔｅ ｈｙｂｒｉｄｓ：ａ

Ｅｃｏｌｏｇｙ，１，ｌ—９．
Ｋｕｍａｒａ Ｖ，Ｂｅｌｌｉｎｄｅｒａ ＲＲ，Ｂｒａｉｎａｒｄ

ｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｖｓ．ｎｏｎ—ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

ＤＣ，Ｍａｌｉｋｃ ＲＫ，Ｇｕｐｔａ
ｒｅ－?

ｆｉｅｌｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１６，１ ９６７—１ ９７４． Ｇｕｅｒｉｔａｉｎｅ Ｇ，Ｓｅｓｔｅｒ

ＲＫ（２００８）Ｒｉｓｋｓ

ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ??ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｉｎｄｉａ：Ａ

Ｍ，Ｅｂｅｒ Ｆ，Ｃｈｅｖｒｅ ＡＭ，Ｄａｒｍｅｎｃｙ Ｈ
ｔｒａｎｓ．

ｖｉｅｗ．Ｃｒｏｐ尸陽ｔｅｃｔｉｏｎ，２７，３２０－３２９．
Ｌｅｆｏｉ Ｅ，Ｆｌｅｕｒｙ Ａ，Ｄａｒｍｅｎｃｙ

（２００２）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｓｉｘ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇｅｎｉｅ ｏｉｌｓｅｅｄ

Ｈ（１ ９９６）Ｇｅｎｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｆｒｏｍ

ｒａｐｅ（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）ａｎｄ

ｗｉｌｄ

ｒａｄｉｓｈ（Ｒａｐ?

ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｔｈｅ １８９一１９６． Ｌｅｖｉｎ

ｃｒｏｐｓ．ＩＩ．Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｏｉｌｓｅｅｄ ｒａｐｅ ａｎｄ

ｈａｎｕｓ ｒａｐｈａｎｉｓｔｒｕｍ）．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｈａｌｌ Ｌ，Ｔｏｐｉｎｋａ ｆｌｏｗ

Ｅｃｏｌｏｇｙ，ｌ ｌ，１４１９－１４２６．
Ａ（２０００）Ｐｏｌｌｅｎ
ｃａｕｓｅ

ｗｉｌｄ ｈｏａｒｙ

ｍｕｓｔａｒｄ．Ｓｅｘｕａｌ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，９，

Ｋ，Ｈｕｆ伽ａｎ

Ｊ，Ｄａｖｉｓ Ｌ，Ｇｏｏｄ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｉｓ ｔｈｅ

ＤＡ．Ｓｍｉｔｈ ＤＭ ｆ １ ９９６）Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ
ｐｉｌｏｓａ

ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｂ．ｎａｐｕｓ ６８８－６９４． Ｈａｌｔｈｉｌｌ

ｖｏｌｕｎｔｅｅｒｓ．Ｗｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，４８，

Ｐｈｌｏｘ

ｃｏｍｐｌｅｘ．Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ

Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１００，

２８９—３０２．

ＭＤ，Ｍｉｌｌｗｏｏｄ ＲＪ，Ｗｅｉｓｓｉｎｇｅｒ ＡＫ Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ， ＣＮ（２００３）Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｇｅ－
ｉｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｒｅｅｎ—ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ

ＬｉＧＰ，ＷｕＫＭ，ＧｏｕｌｄＦ，Ｗａｎｇ ＪＫ，Ｍｉａｏ Ｊ，ＧａｏＸＷ，ＧｕｏＹＹ
（２００７）Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｔｏ

Ｓｔｅｗａｒｔ

ＣｒｙｌＡｃ

ｃｏｔｔｏｎ

ｆｒｏｍ

ｃｏｔｔｏｎ ｃｏｔ—

ｎｅｔｉｃ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ

ｂｏｌｌｗｏｒｍ，Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇｅｒａ，ｗａｓ
ｔｏｎ

ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｉｎ Ｂｔ

ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｒｏｐ Ｘ ｗｅｅｄ ｈｙｂｒｉｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１０７，ｌ ５３３－１ ５４０． Ｈａｌｆｈｉｌｌ

ｆａｎｎｉｎｇ

ａｒｅａ

ｏｆ Ｃｈｉｎａ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ

Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，３２，

３６岳－３７５． Ｌｏｕｒｅｉｒｏ Ｉ，Ｅｓｃｏｒｉａｌ Ｃ，Ｂａｕｄｉｎ ｂｒｉｄｉｓａｔｉｏｎ

ＭＤ，Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄ ＪＰ，Ｍｏｏｎ ＨＳ，Ｐｏｐｐｙ ＧＭ，Ｗａｒｗｉｃｋ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｉｎｔｒｏ－

ＪＭＧ，Ｃｈｕｅｅａ ＭＣ（２００８）Ｈｙ－
ｔｒａｎｓｆｅｒ．Ｗｅｅｄ

ＳＩ，Ｗｅｉｓｓｉｎｇｅｒ ＡＫ Ｒｕｆｔｙ ＴＷ，Ｒａｙｍｅｒ ＰＬ，Ｓｔｅｗａｒｔ ＣＮ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｗｈｅａｔ ａｎｄ Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｇｅｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ ｈｙ—

（２００５）Ｇｒｏｗｔｈ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ
ｅｎｃｅ

ｂｒｉｄ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，４８，５６ １—５７０． Ｌｕ

ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｅｓ? ｇｒｅｓｓｅｄ ｗｅｅｄｙ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ ｈｙｂｒｉｄｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｏｆ Ｂｔ ｃｒｙｌＡｃ

ａｎｄ鼢ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
ｚｏｎｅｓ：ｗｉｎｄｏｗｓ
ｏｎ

Ｂ?Ｒ（２００８１ Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ ｆｒｏｍ ＧＭ ｃｒｏｐｓ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｂｉｏｓａｆｅｔｙ

１４．３１７７—３１８９． Ｈａｒｒｉｓｏｎ

ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ：ａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ

ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ．Ｃｏｌ－

ＲＧ（１９９０）Ｈｙｂｒｉｄ

ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｌｕ

ｌｅｃｔｉｏｎ

ｏｆＢｉｏｓａｆｅｔｙ Ｒｅｖｉｅｗｓ，４，６６－１４１．
ｉｔｓ

ｂｉｏｌｏｇｙ．Ｏｘｆｏｒｄ Ｓｕｒｖｅｙ ｏｆＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙ，７，６９－１ ２８． Ｈａｒｔｌ ＤＬ，Ｃｌａｒｋ ＡＧ（１ ９８８）Ｐｒｉｎｃ≯ｌｅｓ ｏｆＰｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，
２ｎｄ ｅｄｎ．Ｓｉｎａｕｅｒ

Ｂ－Ｒ Ｓｎｏｗ ＡＡ（２００５）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ
ｒｉｃｅ

ａｎｄ

ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ

ｃｏｎｓｃｑｕｅｎｃｅｓ．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，５５，

Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ，Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ，ＭＡ． Ｈ（１ ９９８）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｂａｃｋ－
Ｌｕ

６６９－一６７８．

Ｈａｕｓｅｒ ＴＰ，Ｊｏｒｇｅｎｓｅｎ ＲＢ，Ｏｓｔｅｒｇａｒｄ
ｃｒｏｓｓ

ａｎｄ

Ｆ，ｈｙｂｒｉｄｓ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｗｅｅｄｙ Ｂｒａｓｓｉｃａ ａｎｄ ｏｉｌｓｅｅｄ

Ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ
Ｌｕ

Ｂ．Ｒ（盧寶榮），Ｆｕ Ｑ（傅強(qiáng)），Ｓｈｅｎ ＺＣ（沈志成）（２００８） ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ：ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｎ－
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ ａｂｓｔｒａｃｔ）

ｒａｐｅ餌．ｎａｐｕｓ）．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，８１，４３６＿４４３．
Ｈａｙｇｏｏｄ如ｌｖｅｓ
ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ

ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｉｓｓｕｅｓ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ（生物多
ｏｆ

ＡＲ，Ａｎｄｏｗ

ＤＡ（２００３）Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｔｏ

樣性），１６，４２６＿４３６．（ｉｎ

ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ ｃｒｏｐｓ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ

ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄ－

ｉｎｇｓ

ｏｆ

Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２７０，

Ｂ—ＩＬ Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｃｈｅｎ ＪＫ（２００３）Ｃａｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｃａｕｓｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｉｓｋｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ？Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｎｍ—

１８７９－ｌ ８８６． Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ ｆｌｏｗ
ｏｎ

ｕｒａｌ＆ｉｅｎｃｅ，１３，１７—２４．

ＪＡ（２００７）Ａ

ｔｙｐｏｌｏｇｙ

ｏｆ ｔｈｅ

ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ（ｔｒａｎｓ）ｇｅｎｅ
ｕｓｅ

Ｍａｌｌｏｒｙ－Ｓｍｉｔｈ
４２＆４４０．

Ｃ，Ｚａｐｉｏｌａ

Ｍ（２００８）Ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ

ｆｒｏｍ ｇｌｙ－

ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ

ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ

ｒｅ?

ｐｈｏｓａｔｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ

ｃｒｏｐｓ．Ｐｅｓｔ

Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，“，

ｓｏｕｒｃｅｓ．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｆａｏ．ｏｒｇ／ａｇ／ｃｇｒｆａ／ｃｇｒｆａＩ １．ｈｔｍ Ｈｏｏｆｔｍａｎ

ＤＡＰ，Ｇｅｒａｒｄ Ｊ，Ｏｏｓｔｅｒｍｅｉｊｅｒ Ｂ，Ｍａｒｑｕａｒｄ Ｅ，ｄｅｎ

Ｍｅｒｃｅｒ ＫＬ，Ａｎｄｏｗ ＤＡ，Ｗｙｓｅ ＤＬ，Ｓｈａｗ ＲＧ（２００７）Ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ

萬方數(shù)據(jù) 　

３７６

生物多樣性ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｃｒｏｐ—ｗｉｌｄ ｈｙｂｒｉｄｓ Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ Ｊ（２００３）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ．
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，Ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ Ｏｒｇａｎ Ｃｕｌｔｕｒｅ．７３，２０１—２１２． ｉｎ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ．Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，１０，３８３－３９３．

Ｒｉｃｈｔｅｒ

ｄｉｓｐｅｒｓａｌ

Ｏ（２００９）Ｓｐａｔｉｏ－ｔｅｍｐｏｒａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｂｉｏｓｃｉ－
ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ

ｅｎｃｅ，２１８，１５－２３．

Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨ，Ｃａｒｎｅｙ ＳＥ（１９９８）Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１４０，５９９－６２４．
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨ，Ｋｉｍ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ａｎｔｈｕｓ

Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ Ｊ，Ｍａｒｆａ Ｖ，Ｃａｔａｌａ ＭＭ，Ｇｕｉｄｅｒｄｏｎｉ Ｅ，Ｍｅｌｅ Ｅ （２００４）Ａ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ＧＭ ｒｉｃｅ
ｔｏ

ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｄ ｒｉｃｅ

ＭＪ，Ｓｅｉｌｅｒ Ｇ（１９９９）Ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｄ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ，Ｈｅｌｌ－

ｗｅｅｄ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，１３．１０３－１ １２． Ｍｅｔｚ ＰＬＪ，Ｊａｃｏｂｓｅｎ Ｅ，Ｎａｐ ＪＰ，Ｐｅｒｅｉｒａ Ａ，Ｓｔｉｅｋｅｍａ ＷＪ（１９９７）
Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ
ｏｎ

ｐｅｔｉｏｌａｒｉｓ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）．／ｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ Ｄ，。

Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．１６０，１０２－１０８． Ｒｏｎｇ Ｊ，Ｘｉａ Ｈ，Ｚｈｕ ｒｉｃ

ｂｉｏｓａｆｅＷ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｓｐｈｉｎｏｔｈｒｉｃｉｎ．ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ

ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｉｎ ｉｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｂ．ｒａｐａ×Ｂ．ｎａｐｕｓ ｈｙｂｒｉｄｓ

ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ

ＹＹ，Ｗａｎｇ ＹＹ，Ｌｕ Ｂ－Ｒ（２００４）Ａｓｙｍｍｅｔ－ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｈｙ’ｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ

ｔｈｅｉｒ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ｂａｃｋｃｒｏｓｓｅｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｗａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅ－ ｎｅｔｉｃｓ，９５，４４２—４５０．

（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｎｕｃｌｅａｒ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ ａｎｄ Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ Ｐｈｖｔｏｌ０－
ｇｉｓｔ．１６３．４３９—４４５． Ｒｏｎｇ Ｊ，Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｓｕ Ｊ，Ｘｉａ Ｈ，Ｌｕ

Ｍｉｚｕｇｕｔｉ Ａ，Ｙｏｓｈｉｍｕｒａ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｅｓ

Ｙ，Ｍａｔｓｕｏ

Ｋ（２００９）Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｍｏｄｉ?

ａｎｄ

ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ

Ｂ—Ｒ Ｗａｎｇ Ｆ（２００５）Ｌｏｗ
ｔｏ

ｆｌｅｄ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎｓ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，９，９３－９６． Ｏａｒｄ Ｊ，Ｃｏｈｎ

ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｗｅｅｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ

ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ Ｂｔ／ＣｐＴｌ ｒｉｃｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔｓ ｔｏｌｏｇｉｓｔ，１６８，５５９－５６６．

ｉｔｓ

ｎｏｎ－

ｐｌａｎｔｅｄ

ａｔ ｃｌｏｓｅ ｓｐａｃｉｎｇ．Ｎｅｗ Ｐｈｙ—

ＭＡ，Ｌｉｎｓｃｏｍｂｅ Ｓ，Ｇｅａｌｙ Ｄ，Ｇｒａｖｏｉｓ Ｋ（２０００）
ｏｆ ｓｅｅｄ

Ｆｉｅｌｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ

ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｓｈａｔｔｅｒｉｎｇ，ａｎｄ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ

ｄｏｒ－
ｓａ—

Ｒｏｎｇ Ｊ，Ｌｕ ＢＲ，Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｓｕ Ｊ，Ｓｎｏｗ ＡＡ，Ｚｈａｎｇ ＸＳ，Ｓｕｎ ＳＧ， Ｃｈｅｎ

ｍａｎｃｙ ｉｎ ｈｙｂｒｉｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

Ｒ，Ｗａｎｇ Ｆ（２００７）Ｄｒａｍａｔｉｃ
ａ

ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｃｒｏｐ

ｔｉｖａ）ａｎｄ

ｔｈｅ ｗｅｅｄ，ｒｅｄ

ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）．Ｐｌａｎｔ

Ｓｃｉｅｎｃｅ，

ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｗｉｔｈｉｎ

ｓｈｏｒｔ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄｓ．

１５７．１３—２２． Ｏ’ＣａＵａｇｈａｎ Ｍ，Ｇｌａｒｅ ＴＲ Ｂｕｒｇｅｓｓ ＥＰＪ，Ｍａｌｏｎｅ ＬＡ（２００５） Ｅｆ俺ｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｆｏｒ ｉｎｓｅｃｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｎ

Ｎｅｗ Ｐ向ｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１７３，３４６—３５３．
Ｓｈｅｎ ＢＣ，Ｓｔｅｗａｒｔ ＣＮ，Ｚｈａｎｇ

ＭＱ，Ｌｅ ＹＴ，Ｔａｎｇ ＺＸ，Ｍｉ ＸＣ，
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ

Ｗｅｉ Ｗ．Ｍａ ＫＰ（２００６）Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ

ｇｆｐ ａｎｄ Ｂｔ

ｎｏｎ?ｔａｒｇｅｔ

ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，５０，

ｃｒｙｌＡｃ ｇｅｎｅ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉ— ｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂｒａｓｓｉｃａｓ．Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，８，７２３－７３０．

２７ １—２９２． Ｏｌｉｖｅｉｒａ

Ａ＆Ｃａｓｔｒｏ Ｔｉｔ，Ｃａｐａｌｂｏ ＤＭ：Ｆ，Ｄｅｌａｌｉｂｅｒａ Ｉ（２００７） Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｏＲｏｎ

Ｓｉｍａｒｄ ＭＪ，Ｌｅｇｅｒｅ Ａ，Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ（２００６）Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｎａｐｕｓ ｆｉｅｌｄ

ａｎｄ

Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ ｗｅｅｄｓ ｉｎ

Ｑｕｅｂｅｃ：ｓｙｍｐａｔｒｙ

（Ｂｏｌｌｇａｒｄ‰ａｎｄ Ｄｉｐｅｌ回ＷＰ
Ｓｃｈｅｌｏｒｉｂａｔｅｓ

ｏｎ

ｔｈｅ ｎｏｎ－ｔａｒｇｅｔ

ｓｏｉｌ

ｍｉｔｅ

ａｎｄ

ｗｅｅｄ．ｃｒｏｐ ｉｎ

ｓｉｔｕ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｆ

ｏｆ

ｐｒａｅｉｎｃｉｓｕｓ（Ａｃａｆｉ：Ｏｒｉｂａｔｉｄａｌ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａ，

Ｂｏｔａｎｙ，８４，１８４２—１８５１．

ａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＡｃａｒｏｌｏｇｙ，４１，１９ｌ＿２０１．
Ｏｒｔｉｚ．Ｇａｒｃｉａ Ｓ，Ｅｚｃｕｒｒａ Ｓｎｏｗ Ｅ，Ｓｃｈｏｅｌ Ｂ，Ａｃｅｖｅｄｏ Ｆ，Ｓｏｂｃｒｏｎ Ｊ。

Ｓｉｍｐｓｏｎ ＧＧ（１９４４）Ｔｅｍｐｏ ａｎｄ Ｍｏｄｅ ｌｎ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ｃｏｌｕｍｂｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ．ＵＳＡ．
Ｓｎｏｗ

ＡＡ（２００５）Ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｄｅｔｅｃｔａｂｌｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｉｏｃａｌ
ｏｆ

ＡＡ（２００２）Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｒｏｐｓ——ｗｈｙ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｍａｔｔｅｒｓ． ＡＡ，Ａｎｄｅ［ｓｅｎ Ｂ，Ｊｏｒｇｅｎｓｅｎ ＲＢ（１９９９）Ｃｏｓｔｓ ｏｆ ｔｒａｎｓ－ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ｆｒｏｍ Ｂｒａｓｓｉｅａ ｎａｐｕｓ

ｌａｎｄｒａｃｅｓ
ｃｅｅｄｉｎｇｓ

ｍａｉｚｅ ｉｎ Ｏａｘａｃａ．Ｍｅｘｉｃｏ（２００３－２００４）．Ｐ陽?
ｔｈｅ

Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．２０。５４２． Ｓｎｏｗ

ｏｆ

Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，以翱，１０２，

１２３３８一１２３４３． Ｐａｌａｉｓａ

ｇｅｎｉｅ

Ｋ Ｍｏｒｇａｎｔｅ

Ｍ，Ｔｉｎｇｅｙ

Ｓ，Ｒａｆａｌｓｋｉ

Ａ（２００４）

ｉｎｔｏ Ｓｎｏｗ

Ｌｏｎｇ－ｒａｎｇｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｔｈｅ

ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｉｎｋａｇｅ
ａｒｅ

ｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ

ｗｅｅｄｙ廈ｒａｐａ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ，８，６０５－６１ ５． ＡＡ，Ｍｏｒａｎ—Ｐａｌｍａ Ｐ，Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨ，Ｗｓｚｅｌａｋｉ Ａ，Ｓｅｉｌｅｒ

ａｎ ａｓｙｍ－ ｍｅｔｒｉｃ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｓｗｅｅｐ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄ－
ｍａｉｚｅ Ｉ＂／ｇｅｎｅ
ｉｎｄｉｃａｔｉｖｅ ｏｆ ｅｍｙ

ＧＪ（１９９８）Ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ，ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆＦ－１
ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ，Ａｓ－ ｔｅｒａｃｅａｅ）．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＢｏｔａｎｙ，８５，７９４—８０ １。 ｗｉｌｄ．ｃｒｏｐ Ｓｎｏｗ ＡＡ．Ｐｉｌｓｏｎ Ｒｅａｇｏｎ Ｄ，Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ

ｏｆ ｓｃｉｅｎｃｅｓ。ＵＳＡ，１０１，９８８５－９８９０． ＲＳ，Ｐｅｌｔｉｅｒ Ａ，Ｈｕｆｆｏｒｄ ＨＢ，Ｏｕｄｉｎ Ｅ，Ｓａｕｌｎｉｅｒ Ｊ，Ｐａｎｌ
ＨＲ，Ｇｅｐｔｓ

Ｐａｓｑｕｅｔ

ＬＨ。Ｐａｕｌｓｅｎ ＭＪ，Ｐｌｅｓｋａｃ

Ｎ，

Ｌ，Ｋｎｕｄｓｅｎ ＪＴ，Ｈｅｒｒｅｎ
ｐｏｌｌｅｎ ｆｌｏｗ ｆｏｒａｇｉｎｇ ｒａｎｇｅ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｃｅｅｄｉｎｇｓ

Ｐ（２００８）Ｌｏｎｇ－ｄｉｓｔａｎｃｅ
ｄｉｓｔａｎｃｅｓ．Ｐｒｏ－

ＭＲ，Ｗｏｌｆ ＤＥ，Ｓｅｌｂｏ ＳＭ（２００３）Ａ Ｂｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｒｅ－

ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ
ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｓｃａｐｅ

ｄｕｃｅｓ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ａｎｄ

ｅｎｈａｎｃｅｓ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｉｎ

ｗｉｌｄ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒｓ．

Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ。１３，２７９－２８６． Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｌｕ ＢＲ。Ｃｈｅｎ ｒｉｃｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ

ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ

Ａｃａｄｅｍｙ

ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ｕ剛，１０５，

ＪＫ（２００４ａ）Ｐｏｌｌｅｎ ｆｌｏｗ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

１３４５６－１３４６１．

ｕｎｄｅｒ

Ｑｕｉｓｔ Ｄ．Ｃｈａｐｅｌａ ＩＨ（２００ １）Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ＤＮＡ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｅｄ ｉｎｔｏ
ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｍａｉｚｅ ｌａｎｄｒａｃｅｓ ｉｎ ５４１－５４３．

ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１３，５７９－５９０． Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｌｕ

Ｏａｘａｃａ。Ｍｅｘｉｃｏ．Ｎａｔｕｒｅ，４１４，

ＢＲ Ｗａｎｇ Ｂ，Ｃｈｅｎ ＪＫ（２００４ｂ）Ｆｉｔｎｅｓｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ
ｈｖｂｒｉｄｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ

ｔｈｒｏｕｇｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｆ—ｌ

Ｒｅｉｃｈｍａｎ Ｊ＆Ｗａｔｒｕｄ
ｏｆ

ＬＳ，Ｌｅｅ明，Ｂｕｒｄｉｃｋ ＣＡ，ＢｏｌＩｍａｎ ＭＡ，
ｃｒｅｅｐｉｎｇ

ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｏｒｙｚａ Ｂｏｔａｎｙ，９３，３１ １－３１６． Ｓｏｎｇ ｚＰ，Ｌｕ

ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ

ａｎｄ Ｏ．ｓａｔｉｖａ．Ａｎｎａｂ

ｏｆ

Ｓｔｏｒｍ ＭＪ，Ｋｉｎｇ ＧＡ，Ｍａｌｌｏｒｙ—Ｓｍｉｔｈ Ｃ（２００６）Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ

ｂｅｎｔｇｒａｓｓ

Ｂ－１Ｌ Ｚｈｕ ＹＧ，Ｃｈｅｎ ＪＫ（２００２）Ｐｏｌｌｅｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｎｄ

（Ａｇｒｏｓｔ括ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ Ｌ．）ｉｎ
腸ｒ

ｎｏｎａｇｒｏｎｏｍｉｃ

ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｍｏｌｅｃｕ－

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ

Ｅｃｏｌｏｇｙ。１５。４２４３－４２５５．

０．ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）．Ｎｅｗ Ｐ砂ｔｏｌｏｇｉｓｔ，１５３，２８９－２９６．
Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｌｕ

Ｂ．心Ｚｈｕ ＹＧ，Ｃｈｅｎ ＪＫ（２００３）Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｉ。ｏｍ

萬方數(shù)據(jù) 　

第４期

盧寶榮等：雜交一漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基岡逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

３７７

ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ

ｒｉｃｅ

ｔｏ

ｔｈｅ ｗｉｌｄ

ｓｐｅｃｉｅｓ ＯＦｙｚａ

ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ

ｕｎｄｅｒ

１ａｎｃｅ

ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｉｎ

ａ

ｗｅｅｄｙ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ

ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｍｏ?

ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
６５７－６６５．

ｆｉｅｌｄ

ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｎｅｗ

Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１５７，

ｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１７，１３８７－１３９５．

Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ，Ｓｉｍａｒｄ ＭＪ，Ｌｅｇｅｒｅ ＡＡ（２００２）Ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｏｆ Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｐｅｐｏ ｆＣｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ）：ｉｍ－
ｇｅｎｅ ｚａｔｉｏｎ

Ａ，Ｂｅｃｋｉｅ ＨＪ，Ｂｒａｕｎ Ｌ，Ｚｈｕ

Ｓｐｅｎｃｅｒ

ＬＪ，Ｓｎｏｗ

Ｂ，Ｍａｓｏｎ Ｐ，Ｓｅｇｕｉｎ—Ｓｗａｒｔｚ Ｇ，Ｓｔｅｗａｒｔ ＣＮ（２００３）Ｈｙｂｒｉｄｉ—
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ

ｗｉｌｄ－ｃｒｏｐ ｈｙｂｒｉｄｓ ｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ６９４－７０２． Ｓｔｅｗａｒｔ ＮＣ，Ｈａｌｆｈｉｌｌ ｆｏｒ

Ｌ．ａｎｄ

ｉｔｓ ｗｉｌｄ

ｃｒｏｐ－ｔｏ－ｗｉｌｄ

ｆｌｏｗ．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，８６，

ｒｅｌａｔｉｖｅｓ：最ｒａｐａ Ｌ．，Ｒａｐｈａｎｕｓ ｒａｐｈａｎｉｓｔｒｕｍ Ｌ．，Ｓｉｎａｐｉｓ ａｒｖｅｎｓｉｓ Ｌ．ａｎｄ Ｅｒｕｃａｓｔｒｕｍ ｇａｌｌｉｃｕｍ（Ｗｉｌｌｄ．１ ＯＥ Ｓｃｈｕｌｚ．
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ．１０７．５２８—５３９．

ＭＤ，Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ（２００３）Ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏ－
ｔｏ

ｇｒｅｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ

ｔｈｅｉｒ ｗｉｌｄ ｒｅｌａ－

Ｗｏｌｆ ＤＥ，Ｔａｋｅｂａｙａｓｈｉ
ｏｇｙ，１５，１ ０３９－１ ０５３．

Ｎ，Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ

ＬＨ（２００１）Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ

ｆｉｖｅｓ．Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｖｉｅｗｓ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，４，８０６－８ １ ７． Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＣＪ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＢＪＰ，Ａｄｅｓ

ｒｉｓｋ ｏｆ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌ－

ａｌｌ Ｃｏｕｓｅｎｓ Ｒ，Ｇａｒ－

ｎｉｅｒ?Ｇｅｒｅ Ｐ，Ｌａｎｄｍａｎ Ｋ，Ｎｅｗｂｉｇｉｎ Ｅ，Ｂｕｒｇｍａｎ

ＭＡ（２００３）

Ｗｕ ＫＭ（２００７）Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ Ｈｅ－
ｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇｅｒａ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ

Ｍｏｄｅｌ．ｂａｓｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｏｆ ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｆｒｏｍ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ

Ｂｔ

ｃｏＲｏｎ

ｉｎ Ｃｈｉｎａ．ｄｏｕｒｎａｌ

ｃｒｏｐｓ ｉｎｔｏ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ｅｃｏ．

１０９ｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ，１６２，１９９－２０９． Ｔｉｍｍｏｎｓ
ｓｏｎ

ｏｆＩｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，９５，２２０＿－２２３． Ｗｕ ＷＸ，Ｙｅ ＱＦ，Ｍｉｎ Ｈ，Ｄｕａｎ ＸＪ，Ｊｉｎ
Ｂｔ－ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｓｔｒａｗ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌ．Ｓｏｉｌ

ＷＭ（２００３）
ｉｎ
ａ

ＡＭ，Ｏ’Ｂｒｉｅｎ ＥＴ，Ｃｈａｒｔｅｒｓ ＹＭ，Ｄｕｂｂｅｌｓ ＳＪ，Ｗｉｌｋｉｎ－

ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ ｍｉｃｒｏｂｉｏｌａ
ｆｌｏｏｄｅｄ

ｆｉｅｌｄｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ

ＭＪ（１ ９９５）Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｒｉｓｋｓ ｏｆ ｗｉｎｄ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｍｏｄｉｆｉｅｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｓｓｐ．ｏｌｅｉｆｅｒａ．

Ｂｉｏｌｏｇｙ

ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，３６，２８９－２９５．

ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，８５，４１’７．４２３． Ｕｒｅｔａ

Ｘｉａ Ｈ，Ｌｕ ＢＲ，Ｓｕ Ｊ，Ｃｈｅｎ Ｒ，Ｒｏｎｇ

１Ｌ Ｓｏｎｇ ＺＰ，Ｗａｎｇ Ｆ（２００９）

ＭＳ，Ｃａｎｌａｍｕｔｔｏ Ｍ，Ｃａｒｒｅｒａ Ａ，Ｄｅｌｕｃｃｈｉ Ｃ，Ｐｏｖｅｒｅｎｅ Ｍ
ｓｕｎ—

（２００８）Ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｎｄ ｗｉｌｄ
ａｎｄ Ｃｒｏｐ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，５５，１２６７—１２７７． Ｖａｃｈｅｒ

Ｎｏｒｍａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ．ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｉｎ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ ｃｒｏｓｓｅｄ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｒｉｃｅ：
ｉｔｓ

ｆｌｏｗｅｒｓ（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ｓｐｐ．）ｉｎ Ａｒｇｅｎｔｉｎａ．Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ

ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉ－ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ．（ｉｎ ｐｒｅｓｓ）
ＲＺ，Ｙｕａｎ
ａ

ｃａｌ ａｎｄＡｐｐｌｉｅｄ Ｔ，Ｙｏｕｎｇ
ｏｎ

Ｃ，Ｗｅｉｓ

ＡＥ，Ｈｅｒｎｌａｎｎ Ｄ，Ｋｏｓｓｌｅｒ

Ｃ，Ｈｏ—

Ｙａｏ

ＫＭ，ＨｕＮ，Ｃｈｅｎ ＷＬ，Ｌｉ

ＱＨ，Ｗａｎｇ Ｆ，Ｑｉａｎ Ｑ，

ｃｈｂｅｒｇ

ＭＥ（２００４）Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ

ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ

Ｊｉａ

ＳＲ（２００８）Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ

ｒｉｃｅ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｍｏｄｅｌ

ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ Ｂｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｉｎｔｏ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｉｒｄｓｅｅｄ

ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ

ｍａｘｉｍｕｍ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｍ

ｒａｐｅ（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ）．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
１０９．８０６—８１４．

ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， Ｙｅ

Ｃｈｉｎａ．Ｎｅｗ Ｐ枷ｔｏｌｏｇｉｓｔ，１８０。２ １７—２２８．

ＰＹ（葉平揚(yáng)），Ｄｏｎｇ ＳＳ（螢姍姍），Ｌｕ ＢＲ（盧宅榮），Ｗａｎｇ Ｆ （王鋒），Ｓｕ Ｊ（蘇軍），Ｓｏｎｇ ＺＰ（宋志平）（２００８）Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉ— ｎａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ
（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｃｏｍｍｏｎ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ（Ｄ．ｎｉｖａｒａ）． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｕｄａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ）（復(fù)旦大學(xué)

Ｖａｕｇｈａｎ ＤＡ，Ｂａｌａｚｓ Ｅ，Ｈｅｓｌｏｐ－Ｈａｒｒｉｓｏｎ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ １００．８９３—９０１．
ｔｏ

ＪＳ（２００７）Ｆｒｏｍ ｃｒｏｐ

ｓｕｐｅｒ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ．Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，

Ｗａｎｇ ＣＹ（王長永），Ｌｉｕ Ｙ（劉燕），Ｚｈｏｕ Ｊ（周駿），Ｃｈｅｎ ＪＱ（陳 建群），Ｑｉｎ Ｐ（欽佩）（２００７）Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ
ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄ

學(xué)報(bào)），４７，３２９－３３５．（ｉｎ
Ｚａｐｉｏｌａ

Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ

ａｂｓｔｒａｃｔ）

ｆｒｏｍ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ Ｂｔ ｃｏａｏｎ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ

ＭＬ．Ｃａｍｐｂｅｌｌ
ａｎｄ

ＣＫ。Ｂｕｔｌｅｒ

ＭＤ，Ｍａｌｌｏｒｙ．Ｓｍｉｔｈ ＣＡ
ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｇｌｙ－ ｉｎ

Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ（成用生態(tài)學(xué)報(bào)），１８，８０ １—８０６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ

（２００８）Ｅｓｃａｐｅ

ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ

ａｂｓｔｒａｃｔ）

ｐｈｏｓａｔｅ?ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｒｅｅｐｉｎｇ

ｂｅｎｔｇｒａｓｓ

Ａｇｒｏｓｔｉｓ

ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ

Ｗａｎｇ

Ｒ－Ｌ，Ｓｔｅｃ Ａ，Ｈｅｙ Ｊ，Ｌｕｋｅｎｓ Ｌ，Ｄｏｅｂｌｅｙ

Ｊ（１９９９）Ｔｈｅ

Ｏｒｅｇｏｎ，ＵＳＡ：ａ ４５．４８６．＿４９４．

４－ｙｅａｒ ｓｔｕｄｙ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊ（２００３）Ｏｕｔ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｆｉｅ－

ｌｉｍｉｔｓ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ．Ｎａｔｕｒｅ，３９８， ２３６．－２３９．

Ｚｈａｎｇ
ＳＲ（２００６）Ａ ｌａｒｇｅ—ｓｃａｌｅ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｙ ｂａｒｎｙａｒｄ ｇｒａｓｓ（Ｅｃｈｉ－

ＮＹ，Ｌｉｎｓｃｏｍｂｅ Ｓ，Ｏａｒｄ

Ｗａｎｇ Ｆ，Ｙｕａｎ ＱＨ，Ｓｈｉ Ｌ，Ｑｉａｎ Ｑ，Ｌｉｕ ＷＧ，Ｋｕａｎｇ ＢＧ，Ｚｅｎｇ
ＤＬ，Ｌｉａｏ ＹＬ，Ｃａｏ Ｂ，Ｊｉａ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｆｌｏｗ

ｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ ｇｌｕｆｏｓｉｎａｔｅ

ｂｅｔｗｅｅｎ

ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ

ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ?ｒｅｓｉｓｔａｎｔ

ｒｉｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｅｅｄ，ｒｅｄ ｒｉｃｅ．

ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）ｔｏ

Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１３０，３５—４５． Ｚｈｕ

ｃｏｍｍｏｎ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ ｆ Ｄ．ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ）ａｎｄ ｎｏｃｈｌｏａ ６７６．

ＹＪ，Ａｇｂａｙａｎｉ＆Ｊａｃｋｓｏｎ ＭＣ，Ｔａｎｇ ＣＳ，Ｍｏｏｒｅ ＰＨ（２００４） ｇｒａｐｅｖｉｎｅ ｓｔｉｌｂｅｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ

ｃｒｕｓｇａｌｌｉ）．Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌ，４．６６７＿

Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ

ｇｅｎｅ昭７Ｙ

ｉｎ

ｐａｐａｙａ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｐａｌｍｉｖｏｒａ．Ｐｌａｎｔａ，２２０，２４１－２５０。

Ｗａｒｗｉｃｋ ＳＩ，Ｌｅｇｅｒｅ Ａ，Ｓｉｍａｒｄ ＭＪ，Ｊａｍｅｓ Ｔ（２００８）Ｄｏ ｅｓｃａｐｅｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｅｓ ｐｅｒｓｉｓｔ ｉｎ ｎａｔｕｒｅ？Ｔｈｅ ｃａｓｅ ｏｆ ａｎ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓ．

（責(zé)任編委：強(qiáng)勝責(zé)任編輯：時(shí)意專）

萬方數(shù)據(jù) 　

雜交-漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中 的意義
作者： 作者單位： 刊名： 英文刊名： 年，卷(期)： 被引用次數(shù)： 盧寶榮， 夏輝， 楊簫， 金鑫， 劉蘋， 汪魏， Bao-Rong Lu， Hui Xia， Xiao Yang， Xin Jin， Ping Liu， Wei Wang 復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)與進(jìn)化生物學(xué)系,教育部生物多樣性與生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 ,200433 生物多樣性 BIODIVERSITY SCIENCE 2009,17(4) 13次

參考文獻(xiàn)(106條) 1.Allainguillaume J;Alexander M;Bullock JM;Saunders M Allender C J King G Ford CS Wilkinson MJ Fitness of hybrids between rapeseed(Brassica napus)and wild Brassica rapa in natural habitats[外文期 刊] 2006(4) 2.Ammann K Effects of biotechnology on biodiversity:herbicide-tolerant and insect-resistant GM crops [外文期刊] 2005 3.Andow DA;Zwahlen C Assessing environmental risks of transgenic plants[外文期刊] 2006(2) 4.Arriola PE;Ellstrand NC Fitness of interspecific hybrids in the genus Sorghum:persistence of crop genes in wild populations[外文期刊] 1997(2) 5.Bates SL;Zhao JZ;Roush RT;Shelton AM Insect resistance management in GM crops:past,present and future[外文期刊] 2005(1) 6.Barton NH;Hewitt GM Analysis of hybrid zones[外文期刊] 1985 7.Burke JM;Rieseberg LH Fitness effects of transgenic disease resistance in sunflowers[外文期刊] 2003(5623) 8.Campbell LG;Snow AA;Ridley CE Weed evolution after crop gene introgression:greater survival and fecundity of hybrids in a new environment[外文期刊] 2006(11) 9.Chapman MA;Burke JM Letting the gene out of the bottle:the population genetics of genetically modified crops[外文期刊] 2006(3) 10.Chen L J;Lee DS;Song ZP;Suh HS Lu BR Gene flow from cultivated rice(Oryza sativa)to its weedy and wild relatives[外文期刊] 2004 11.Chen LY;Snow AA;Wang F;Lu BR Effects of insect-resistance transgenes on fecundity in rice(Oryza sativa,Poaceae):a test for underlying costs[外文期刊] 2006(1) 12.Claessen D;Gilligan CA;Lutman PJW;van den Bosch F Which traits promote persistence of feral GM crops? Part 1:implications of environmental stochasticity[外文期刊] 2005(1) 13.Conner A J;Glare TR;Nap JP The release of genetically modified crops into the environment.Part Ⅱ.Overview of ecological risk assessment[外文期刊] 2003(1) 14.Dalecky A;Bourguet D;Ponsard S Does the European corn borer disperse enough for a sustainable control of resistance to Bt maize via the high dose/refuge strategy?[外文期刊] 2007(3) 15.Darmency H;Klein EK;De Garanbe TG;Gouyon PH Richard-Molard M Muchembled C Pollen dispersal in sugar beet production fields[外文期刊] 2009(6)

16.Devaux C;Klein EK;Lavigne C;Sausse C Messean A Environmental and landscape effects on crosspollination rates observed at long distance among French oilseed rape Brassica napus commercial fields[外文期刊] 2008(3) 17.Dobzhansky T Nothing in biology makes sense except in the light of evolution 1973 18.Dobzhansky T;Ayala FJ;Stebbins GL;Valentine JW Evolution 1977 19.Du SZ;Dai QL;Feng B;Wang J The EPSPS gene flow from glyphosate-resistant Brassica napus to untransgene B.napus and wild relative species Orychophragmus violaceus[外文期刊] 2009 20.Ellstrand NC When transgenes wander,should we worry?[外文期刊] 2001(4) 21.Elistrand NC Current knowledge of gene flow in plants:implications for transgene flow[外文期刊] 2003 22.Ellstrand NC;Elam DR Population genetic consequences of small population size:implications for plant conservation[外文期刊] 1993 23.Elistrand NC;Prentice HC;Hancock JF Gene flow and introgression from domesticated plants into their wild relatives[外文期刊] 1999(0) 24.Erickson DL;Fenster CB Intraspecific hybridization and the recovery of fitness in the native legume Chamaecrista fasciculata[外文期刊] 2006(2) 25.FAO Towards a code of conduct for plant biotechnology as it affects the conservation and utilization of plant genetic resources 2002 26.Fenart S;Austerlitz F;Cuguen J;Amaud J Long distance pollen-mediated gene flow at a landscape level:the weed beet as a ease study[外文期刊] 2007(18) 27.Ford CS;Allainguillaume J;Grilli-Chantler P;Cuccato G Allender C J Wilkinson MJ Spontaneous gene flow from rapeseed(Brassica napus)to wild Brassica oleracea[外文期刊] 2006(1605) 28.Giannino D;Nicolodi C;Testone G;Giacomo D,lannelli MA,Frugis G,Mariotti D Pollen-mediated transgene flow in lettuce(Lactuca sativa L.)[外文期刊] 2008(3) 29.Giovannetti M;Sbrana C;Turrini A The impact of genetically modified crops on soil microbial communities[外文期刊] 2005 30.Guadagnuolo R;Clegg J;Ellstrand NC Relative fitness oftransgenic vs.non-transgenie maize X teosinte hybrids:a field evaluation[外文期刊] 2006(5) 31.Gueritaine G;Sester M;Eber F;Chevre AM,Darmency H Fitness of backeross six of hybrids between transgenic oilseed rape(Brassica napus)and wild radish(Raphanus raphanistrum)[外文期刊] 2002(8) 32.Hall L;Topinka K;Huffman J;Davis L,Good A Pollen flow between herbicide-resistant Brassica napus is the cause of multiple-resistant B.napus volunteers[外文期刊] 2000(6) 33.Halfhill MD;Millwood RJ;Weissinger AK;Warwick SI Stewart CN Additive transgene expression and genetic introgression in multiple green-fluorescent protein transgenic crop×weed hybrid generations [外文期刊] 2003(8) 34.Halfhill MD;Sutherland JP;Moon HS;Poppy GM Warwick SI Weissinger AK Rufty TW Raymer PL Stewart CN Growth,productivity,and competitiveness of introgressed weedy Brassica rapa hybrids selected for the presence of Bt crylAc and gfp transgenes[外文期刊] 2005

35.Harrison RG Hybrid zones:windows on evolutionary biology 1990 36.Hartl DL;Clark AG Principles of Population Genetics 1988 37.Hauser TP;Jorgensen RB;Ostergard H Fitness of backcross and F2 hybrids between weedy Brassica and oilseed rape(B.napus)[外文期刊] 1998(4) 38.Haygood R;lves AR;Andow DA Consequences of recurrent gene flow from crops to wild relatives[外文 期刊] 2003 39.Heinemann JA A typology of the effects of(trans)gene flow on the conservation and sustainable use of genetic resources 2007 40.Hooftman DAP;Gerard J;Oostermeijer B;Marquard E,den Nijs HCM Modelling the consequences of cropwild relative gene flow:a sensitivity analysis of the effects of outcrossing rates and hybrid vigour breakdown in Lactuca[外文期刊] 2008(4) 41.Jackson MW;Stinchcombe JR;Korves TM;Schmitt J Costs and benefits of cold tolerance in transgenic Arabidopsis thaliana[外文期刊] 2004(11) 42.James C Global status of commercialized biotech/GM crops:2008 2008 43.Jenczewski E;Ronfort J;Chèvre AM Crop-to-wild gene flow,introgression and possible fitness effects of transgenes[外文期刊] 2002 44.Jia SR;Wang F;Shi L;Yuan QH Liu WG Liao YL Li SG Jin WJ Peng HP Transgene flow to hybrid rice and its male-sterile lines[外文期刊] 2007(4) 45.Kiang YT;Antonvies J;Wu L The extinction of wild rice(Oryza perennis formosa)in Taiwan 1979 46.Kumara V;Bellindera RR;Brainard DC;Malike RK Gupta RK Risks of herbicide-resistant rice in India:A review[外文期刊] 2008(3/5) 47.Lefoi E;Fieury A;Darmency H Gene dispersal from transgenic crops.Ⅱ.Hybridization between oilseed rape and the wild hoary mustard[外文期刊] 1996(4) 48.Levin DA;Smith DM Hybridization and evolution in Phlox pilosa complex 1996 49.Li GP;Wu KM;Gould F;Wang JK Miao J Gao XW Guo YY Increasing tolerance to CrylAc cotton from cotton bollworm,Helicoverpa armigera,was confirmed in Bt cotton farming area of China[外文期刊] 2007 50.Loureiro I;Escorial C;Baudin JMG;Chueca MC Hybridisation between wheat and Aegilops geniculata and hybrid fertility for potential herbicide resistance transfer[外文期刊] 2008 51.Lu B-R Transgene escape from GM crops and potential biosafety consequences:an environmental perspective 2008 52.Lu B-R;Snow AA Gene flow from genetically modified rice and its environmental consequences[外文期 刊] 2005(8) 53.盧寶榮;傅強(qiáng);沈志成 Commercialization of transgenic rice in China:potential environmental biosafety issues[期刊論文]-生物多樣性 2008(5) 54.Lu B-R;Song ZP;Chert JK Can transgenie rice cause ecological risks through transgene escape? 2003 55.Mallory-Smith C;Zapiola M Gene flow from glyphosate-resistant crops[外文期刊] 2008(4) 56.Mercer KL;Andow DA;Wyse DL;Shaw RG Stress and domestication traits increase the relative fitness of crop-wild hybrids in sunflower[外文期刊] 2007(5)

57.Messeguer J Gene flow assessment in transgenic plants[外文期刊] 2003(3) 58.Messeguer J;Marfa V;Catala MM;Guiderdoni E Mele E A field study of pollen-mediated gene flow from Mediterranean GM rice to conventional rice and the red rice weed[外文期刊] 2004(1) 59.Metz PLJ;Jacobsen E;Nap JP;Pereira A Stiekema WJ The impact on biosafety of the phosphinothricintolerance transgene in inter-specific B.rapa×B.napus hybrids and their successive backcrosses[外文 期刊] 1997(3) 60.Mizuguti A;Yoshimura Y;Matsuo K Flowering phenologies and natural hybridization of genetically modified and wild soybeans under field conditions[外文期刊] 2009 61.Oard J;Corn MA;Linscombe S;Gealy D,Gravois K Field evaluation of seed production,shattering,and dormancy in hybrid populations of transgenic rice(Oryza sativa)and the weed,red flee(Oryza sativa) [外文期刊] 2000(1) 62.O'CaUaghan M;Glare TR;Burgess EPJ;Malone LA Effects of plants genetically modified for insect resistance on non-target organisms[外文期刊] 2005(0) 63.Oliveira AR;Castro TR;Capalbo DMF;Delalibera Ⅰ Toxicological evaluation of genetically modified cotton(Bollgard)and Dipel WP on the non-target soil mite Scheloribates praeincisus(Acari:Oribatida) [外文期刊] 2007(3) 64.Ortiz-Garcia S;Ezcurra E;Schoel B;Acevedo F,Soberon J,Snow AA Absence of detectable transgenes in local landraces of maize in Oaxaea,Mexico(2003-2004)[外文期刊] 2005(35) 65.Palaisa K;Morgante M;Tingey S;Rafalski A Long-range patterns of diversity and linkage disequilibrium surrounding the maize Y1 gene are indicative of an asymmetric selective sweep[外文期 刊] 2004 66.Pasquet RS;Peltier A;Hufford HB;Oudin E Saulnier J Paul L Knudsen JT Herren HR Gepts P Longdistance pollen flow assessment through evaluation of pollinator foraging range suggests transgene escape distances[外文期刊] 2008(36) 67.Quist D;Chapela IH Transgenic DNA introgressed into traditional maize landraces in Oaxaca,Mexico [外文期刊] 2001 68.Reiehman JR;Watrud LS;Lee EH;Burdick CA Bollman MA Storm M J King GA Mallory-Smith C Establishment of transgenic herbicide-resistant creeping bentgrass(Agrostis stolonifera L.)in nonagronomic habitats[外文期刊] 2006(13) 69.Richter O Spatio-temporal patterns of gene flow and dispersal under temperature increase[外文期刊 ] 2009(1) 70.Rieseberg LH;Carney SE Plant hybridization[外文期刊] 1998(4) 71.Rieseberg LH;Kim M J;Seller G lntrogression between the cultivated sunflower and sympatric wild relative,Helianthus petiolaris(Asteraceae)[外文期刊] 1999(1) 72.Rong J;Xia H;Zhu YY;Wang YY Lu B-R Asymmetric gene flow between traditional and hybrid rice varieties(Oryza sativa)indicated by nuclear simple sequence repeats and implications for germplasm conservation[外文期刊] 2004(2) 73.Rong J;Song ZP;Su J;Xia H Lu B-R Wang F Low frequency of transgene flow from Bt/CpT1 rice to its

nontransgenie counterparts planted at close spacing[外文期刊] 2005(3) 74.Rong J;Lu BR;Song ZP;Su J Snow AA Zhang XS Sun SG Chen R Wang F Dramatic reduction of crop-tocrop gene flow within a short distance from transgenie rice fields[外文期刊] 2007(2) 75.Shen BC;Stewart CN;Zhang MQ;Le YT Tang ZX Mi XC Wei W Ma KP Correlated expression ofgfp and Bt crylAc gene facilitates quantification of transgenic hybridization between Brassicas[外文期刊] 2006(5) 76.Simard MJ;Legere A;Warwick SI Transgenic Brassica napus field and Brassica rapa weeds in Quebec:sympatly and weed-crop in situ hybridization[外文期刊] 2006(12) 77.Simpson GG Tempo and Mode in Evolution 1944 78.Snow AA Transgenie crops-why gene flow matters[外文期刊] 2002(6) 79.Snow AA;Andersen B;Jorgensen RB Costs of transgenic herbicide resistance introgressed from Brassiea napus into weedy B.rapa[外文期刊] 1999 80.Snow AA;Moran-Palma P;Rieseberg LH;Wszelaki A,Seller GJ Fecundity,phenology,and seed dormancy of F-1 wild-crop hybrids in sunflower(Helianthus annuus,Asteraceae)[外文期刊] 1998(6) 81.Snow AA;Pilson D;Rieseberg LH;Paulsen M J Pleskac N Reagon MR Wolf DE Selbo SM A Bt transgene reduces herbivory and enhances fecundity in wild sunflowers[外文期刊] 2003(2) 82.Song ZP;Lu BR;Chen JK Pollen flow of cultivated rice measured under experimental conditions[外文 期刊] 2004(3) 83.Song ZP;Lu BR;Wang B;Chen JK Fitness estimation through performance comparison of F-1 hybrids with their parental species Oryza rufipogon and O.sativa[外文期刊] 2004 84.Song ZP;Lu B-R;Zhu YG;Chen JK Pollen competition between cultivated and wild rice species(Oryza sativa and O.rufipogon)[外文期刊] 2002(2) 85.Song ZP;Lu B-R;Zhu YG;Chen JK Gene flow from cultivated rice to the wild species Oryza rufipogon under experimental field conditions[外文期刊] 2003(3) 86.Spencer L J;Snow AA Fecundity of transgenic wild-crop hybrids of Cucurbita pepo(Cucurbitaceae):implications for crop-to-wild gene flow[外文期刊] 2002(Pt.6) 87.Stewart NC;Halfhill MD;Warwick SI Transgene introgression from genetically modified crops to their wild relatives[外文期刊] 2003 88.Thompson C J;Thompson BJP;Ades PK;Cousens R Garnier-Gere P Landman K Newbigin E Burgman MA Modelbased analysis of the likelihood of gene introgression from genetically modified crops into wild relatives[外文期刊] 2003(3) 89.Timmons AM;O'Brien ET;Charters YM;Dubbels SJ Wilkinson MJ Assessing the risks of wind pollination from fields of genetically modified Brassica napus ssp.oleifera[外文期刊] 1995(1/3) 90.Ureta MS;Cantamutto M;Carrera A;Delucchi C Poverene M Natural hybrids between cultivated and wild sunflowers(Helianthus spp.)in Argentina[外文期刊] 2008 91.Vachcr C;Weis AE;Hermaun D;Kossler T,Young C,Hochberg ME Impact of ecological factors on the initial invasion of Bt transgenes into wild populations of birdseed rape(Brassica rapa)[外文期刊] 2004(4)

92.Vaughan DA;Balazs E;Heslop-Harrison IS From crop domestication to super domestication[外文期刊] 2007(5) 93.王長永;劉燕;周駿;陳建群 欽佩 Monitoring of pollen-mediated gene flow from transgenic Bt cotton[期 刊論文]-應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) 2007(4) 94.Wang R-L;Stec A;Hey J;Lukens L,Doebley J The limits of selection during maize domestication[外文 期刊] 1999 95.Wang F;Yuan QH;Shi L;Qian Q Liu WG Kuang BG Zeng DL Liao YL Cao B iia SR A large-scale field study of transgene flow from cultivated rice(Oryza sativa)to common wild rice(O.rufipogon)and barnyard grass(Echinochloa crusgalli)[外文期刊] 2006(6) 96.Warwick SI;Legere A;Simard M;I James T Do escaped transgenes persist in nature? The case of an herbicide resistance transgene in a weedy Brassica rapa population[外文期刊] 2008(5) 97.Warwick SI;Simard M J;Legere A;Beckie HJ Braun L Zhu B Mason P Seguin-Swartz G Stewart CN Hybridization between transgenic Brassica napus L.and its wild relatives:B.rapa L.,Raphanus raphanistrum L.,Sinapis arvensis L.and Erueastrum gallieum(Willd[外文期刊] 2003 98.Wolf DE;Takebayashi N;Rieseberg LH Predicting the risk of extinction through hybridization[外文期 刊] 2001 99.Wu KM Monitoring and management strategy for Helicoverpa armigera resistance to Bt cotton in China[外文期刊] 2007(3) 100.Wu WX;Ye QF;Min H;Duan X J Jin WM Bt-transgenic rice straw affects the culturable microbiota and dehydrogenase and phosphatase activities in a flooded paddy soil[外文期刊] 2003(2) 101.Xia H;Lu BR;Su J;Chen R,Rong R,Song ZP,Wang F Normal expression of insect-resistant transgene in progenies of common wild rice crossed with genetically modified flee:its implication in ecological biosafety assessment 2009 102.Yao KM;Hu N;Chen WL;Li RZ Yuan QH Wang F Qian Q Jia SR Establishment of a rice transgene flow model for predicting maximum distance of gene flow in southern China[外文期刊] 2008(1) 103.葉平揚(yáng);董姍姍;盧寶榮;王鋒 蘇軍 宋志平 Seed germination test for hybrids between transgenic cultivated rice(Oryza sativa)and annual common wild rice(O.nivara) 2008 104.Zapiola ML;Campbell CK;Butler MD;Mallory-Smith CA Escape and establishment of transgenic glyphosate-resistant creeping bentgrass Agrostis stolonifera in Oregon,USA:a 4-year study[外文期刊] 2008 105.Zhang NY;Linscombe S;Oard I Out-crossing frequency and genetic analysis of hybrids between transgenic glufosinate herbicide-resistant rice and the weed,red rice[外文期刊] 2003(1) 106.Zhu YJ;Agbayani R;Jackson MC;Tang CS Moore PH Expression of the grapevine stilbene synthase gene VSTI in papaya provides increased resistance against diseases caused by Phytophthora palmivora[外文 期刊] 2004(2)

本文讀者也讀過(4條) 1. 楊志松.劉迺發(fā).YANG Zhi-song.LIU Nai-fa 漸滲雜交的研究進(jìn)展及其理論實(shí)踐意義[期刊論文]-四川動(dòng)物

2008,27(4) 2. 賈婕.張金鳳.王斌.張登榮.Jia Jie.Zhang Jingfeng.Wang Bin.Zhang Dengroog 植物防范轉(zhuǎn)基因逃逸的分子策 略[期刊論文]-中國農(nóng)學(xué)通報(bào)2008,24(4) 3. 盧寶榮.宋志平.陳家寬 轉(zhuǎn)基因稻是否會(huì)通過基因逃逸導(dǎo)致生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)?[期刊論文]-自然科學(xué)進(jìn)展2003,13(1) 4. 盧寶榮.張文駒.李博 轉(zhuǎn)基因的逃逸及生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)[期刊論文]-應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)2003,14(6)

引證文獻(xiàn)(13條) 1.賀娟.朱威龍.朱家林.潘李隆.張青文.劉小俠 風(fēng)、蜜蜂因素對轉(zhuǎn)Cry1Ac基因棉花花粉介導(dǎo)的基因漂移的影響[期 刊論文]-棉花學(xué)報(bào) 2013(5) 2.曹立超.樊雙虎.張春義.陳茹梅 大芻草漸滲系雌穗表型統(tǒng)計(jì)及SNP分子標(biāo)記開發(fā)[期刊論文]-種子 2014(4) 3.盧寶榮 轉(zhuǎn)基因玉米花粉引起的環(huán)境生物安全憂慮[期刊論文]-科學(xué) 2011(4) 4.趙宗潮.郭維維.蘇營.陳法軍 轉(zhuǎn)植酸酶基因玉米花粉漂移擴(kuò)散頻率與距離[期刊論文]-生態(tài)學(xué)雜志 2013(11) 5.盧宗志.江曉東.張明.宋新元.劉娜.邵改革.鄭建波.胡繼超.胡凝.姚克敏.馮芬芬 玉米花粉擴(kuò)散頻率及距離研究 [期刊論文]-玉米科學(xué) 2012(2) 6.蘇軍.張高陽.余文杰.宋輝 轉(zhuǎn)CrylAc/CpTI栽培稻外源基因滲入普通野生稻中可穩(wěn)定的遺傳和表達(dá)[期刊論文]-分 子植物育種 2012(1) 7.韋祖生.田益農(nóng).馬崇熙 作物基因漂移研究綜述[期刊論文]-現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技 2011(13) 8.朱家林.賀娟.牛建群.張青文.劉小俠 風(fēng)向因素對轉(zhuǎn)基因抗蟲棉花基因漂移效率的影響[期刊論文]-生態(tài)學(xué)報(bào) 2013(21) 9.王磊.楊超.盧寶榮 利用決策樹方法建立轉(zhuǎn)基因植物環(huán)境生物安全評(píng)價(jià)診斷平臺(tái)[期刊論文]-生物多樣性 2010(3) 10.胡建軍.楊敏生.盧孟柱 我國抗蟲轉(zhuǎn)基因楊樹生態(tài)安全性研究進(jìn)展[期刊論文]-生物多樣性 2010(4) 11.張磊.朱禎 轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻對生物多樣性的影響[期刊論文]-遺傳 2011(5) 12.左嬌.郭運(yùn)玲.孔華.徐林.周霞.郭安平 轉(zhuǎn)基因玉米安全性評(píng)價(jià)研究進(jìn)展[期刊論文]-玉米科學(xué) 2014(1) 13.朱家林.賀娟.牛建群.張青文.劉小俠 風(fēng)向因素對轉(zhuǎn)基因抗蟲棉花基因漂移效率的影響[期刊論文]-生態(tài)學(xué)報(bào) 2013(21)

引用本文格式：盧寶榮.夏輝.楊簫.金鑫.劉蘋.汪魏.Bao-Rong Lu.Hui Xia.Xiao Yang.Xin Jin.Ping Liu.Wei Wang 雜交-漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義[期刊論文]-生物多樣性 2009(4)



  本文關(guān)鍵詞：雜交-漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。