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  本文關(guān)鍵詞：雜交-漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

生物多樣性２００９，１７（４）：３６２－３７７

ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ

ｄｏｉ：１０．３７２４／ＳＰ．Ｊ．１００３．２００９．０９１３２ｈＲｐ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ?ｓｃｉｅｎｃｅ．ｎｅｔ

雜交一漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)

評(píng)價(jià)和研究中的意義

盧寶榮＋夏

輝楊

簫

金鑫劉

蘋

汪魏

（復(fù)旦人學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)與進(jìn)化生物學(xué)系，教育部牛物多樣性與生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海２００４３３）

摘要：轉(zhuǎn)基因作物的商品化生產(chǎn)和大規(guī)模環(huán)境釋放，引起了全球?qū)ι锇踩珕栴}的廣泛關(guān)注和爭議，其中轉(zhuǎn)基因通過花粉介導(dǎo)的基因漂移逃逸到非轉(zhuǎn)基因作物及其野生近緣種，進(jìn)而帶來不同類型的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)就足備受爭議的生物安全問題之一。有效的生物安全評(píng)價(jià)和研究能夠?yàn)檗D(zhuǎn)基因作物的安令持久利用保駕護(hù)航。按照風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的原則，對(duì)于轉(zhuǎn)基兇逃逸及其潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)價(jià)麻包括兩個(gè)重要步驟：（１）檢測轉(zhuǎn)基因向野生近緣種（包括雜草類犁）群體逃逸的頻率；（２）確定逃逸后的轉(zhuǎn)基兇能否通過遺傳漸滲在野生近緣種群體中存留和擴(kuò)散。雜交一漸滲是進(jìn)化生物學(xué)中非常重要的科學(xué)命題和普遍的自然現(xiàn)象，雜交一漸滲的進(jìn)化理論與轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的研究和評(píng)價(jià)有密切的關(guān)系。雜交一漸滲過程往往導(dǎo)致物種形成、適應(yīng)性進(jìn)化和自然群體的瀕危與滅絕，這是岡為在雜交一漸滲過程中，不同的機(jī)制如遺傳同化作用、群體湮沒效應(yīng)以及群體的選擇性剔除效應(yīng)等都會(huì)在很大程度上影響群體的進(jìn)化過程。轉(zhuǎn)基岡通過雜交一漸滲進(jìn)入野生群體，使這一過程更加復(fù)雜化。如果轉(zhuǎn)基因能提高群體的適合度，則更有利于其漸滲速率，從而在群體中迅速擴(kuò)散并帶來一定的生態(tài)后果。雜交一漸滲的進(jìn)化理論和思想將有益于指導(dǎo)轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的研究和評(píng)價(jià)。

關(guān)鍵詞：生物安全，轉(zhuǎn)基因逃逸，生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，雜交，漸滲，進(jìn)化，適合度，風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)

Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｔｈｅｏｒｙ０ｆｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ．ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉＯｎ：ｉｔｓｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎ

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ｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＦｕｄａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２００４３３

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｅｘｔｅｎｓｉｖｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｅｌｅａｓｅｏｆｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙｍｏｄｉｆｉｅｄ（ＧＭ）ｃｒｏｐｓｈａｖｅａｒｏｕｓｅｄｗｏｒｌｄｗｉｄｅｉｔｓｐｏｔｅｎｔｉａｌ

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收稿日期：２００９—０５—３１；接受日期：２００９—０７．０７

摹金項(xiàng)Ｈ：囡家暈點(diǎn)藎礎(chǔ)研究發(fā)腥規(guī)劃（９７３）項(xiàng)目（２００７ＣＢｌ０９２０２）、國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)Ｉｉｌ（２００７ＺＤ００１，３０８７１５０３）和農(nóng)業(yè)部項(xiàng)目

（２００８ＺＸ０８０１１—００６）

’通訊作者Ａｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｒｌｕ＠ｆｕｄａｎ．ｅｄｕ．饑

第４期盧寶榮等：雜交一漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基岡逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

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ｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｕｓｕａｌｌｙｒｅｓｕｌｔｓｉｎｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ，ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｓｔａｔｕｓ，ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ，ｏｒａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｉｓｉｓｂｅｃａｕｓｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｓｕｃｈ

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ｓｗｅｅｐｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ—ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ，ｃａｎｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｐｒｏｃｅｓｓｏｆｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｉｎｔｏｗｈｉｃｈｔｈｅｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｅｓｍａｙｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｐｒｏｃｅｓｓ．Ｉｆ

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Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｂｉｏｓａｆｅｔｙ，仃ａｎｓｇｅｎｅｅｓｃａｐｅ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｆｉｔｎｅｓｓ，ｒｉｓｋａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ

著名的遺傳和進(jìn)化生物學(xué)家Ｔ．Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ曾經(jīng)有過這樣的名言：“離開了進(jìn)化思想的指導(dǎo)，任何生物學(xué)問題都無法得到正確解釋”（Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ，１９７３）；我國著名遺傳學(xué)家談家楨先生也曾這樣總結(jié)過：“進(jìn)化是生物學(xué)的核心問題”。兩位生物學(xué)巨人對(duì)進(jìn)化論的評(píng)價(jià)，充分體現(xiàn)了進(jìn)化思想在生物學(xué)研究中的霞要地位和深刻影響。今年正值進(jìn)化論的創(chuàng)始人達(dá)爾文誕辰２００周年以及他的巨著《物種起源》發(fā)表１５０周年紀(jì)念，回顧達(dá)爾文的進(jìn)化理論和進(jìn)化思想將有助于我們進(jìn)一步正確理解和研究生命科學(xué)中復(fù)雜紛紜的現(xiàn)象和問題，并為解開這些問題的奧秘奠定正確的研究方向。

達(dá)爾文在《物種起源》一書中提到了兩個(gè)主要觀點(diǎn)：（１）物種不斷進(jìn)化和不斷改進(jìn)自身以適應(yīng)周圍的環(huán)境；（２）自然選擇是新物種形成的關(guān)鍵機(jī)制，即所謂“物競天擇、適者生存”。生物的遺傳和變異為適應(yīng)性進(jìn)化和新物種形成創(chuàng)造了基本條件，群體中的有益或有害遺傳變異在自然選擇作用下被保留（生存）或淘汰（死亡），這一過程導(dǎo)致了生物進(jìn)化，當(dāng)這一過程不斷發(fā)展和積累，就會(huì)對(duì)群體產(chǎn)生明顯影響進(jìn)而帶來不同程度的環(huán)境和社會(huì)后果。自然選擇理論科學(xué)地解釋了生物的進(jìn)化，也解釋了自然界的奧妙，許多與生命科學(xué)相關(guān)的問題．例如生物多樣性形成、維持和喪失，物種瀕危和滅絕、疾病的流行爆發(fā)以及轉(zhuǎn)基兇的環(huán)境生物安全問題等，都可以

種以上水平的系統(tǒng)進(jìn)化過程，即宏觀進(jìn)化（ｍａｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ）。也可以研究發(fā)生在物種以下水平的群體進(jìn)化事件，即微觀進(jìn)化（ｍｉｃｒｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ）（Ｓｉｍｐｓｏｎ。１９４４）。微觀進(jìn)化主要研究在較小時(shí)間和空間尺度上群體的基因或基因型頻率的動(dòng)態(tài)變化、分布式樣以及由此而產(chǎn)生的進(jìn)化后果。

根據(jù)現(xiàn)代進(jìn)化論的思想，自然選擇對(duì)微觀水平上的進(jìn)化發(fā)生作用必須滿足以下３個(gè)條件：（１）群體內(nèi)存在變異并且這些變異可以產(chǎn)生具有不同基岡型的個(gè)體；（２）這些變異將影響個(gè)體的表現(xiàn)型，并對(duì)不同個(gè)體的適合度帶來一定的影響；（３）不同基因型的個(gè)體在不同的環(huán)境條件下表現(xiàn)出一定的適合度差異。這里用“適合度”這一概念來衡量包含特定基因犁的個(gè)體或群體在不同環(huán)境下的適應(yīng)程度，可以定義為具有特定基因型個(gè)體的相對(duì)繁殖成功率（相對(duì)優(yōu)勢）或具有該基因型的個(gè)體對(duì)群體基因庫的相對(duì)貢獻(xiàn)程度（Ｓｔｅｗａｒｔ

ｅｔ

ａ１．，２００３）。雖然適合度是以

包含特定基兇型的個(gè)體為描述對(duì)象的。但個(gè)體中能提高適合度的基因也會(huì)隨著個(gè)體一同受到自然選擇。換言之，在特定生態(tài)環(huán)境條件下，適合度越高的個(gè)體或基因，其繁衍自身的能力也越強(qiáng)，造成系統(tǒng)內(nèi)變化甚至失衡的可能性就越高，由此而帶來的環(huán)境后果也就越明顯。

本文將以進(jìn)化的理論和思想為指導(dǎo)。討論轉(zhuǎn)基因植物的外源基因逃逸及其可能帶來的環(huán)境生物安全問題，并以此為轉(zhuǎn)基因的環(huán)境生物安全評(píng)價(jià)提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

在進(jìn)化論的思想指導(dǎo)下進(jìn)行研究并找到答案。

根據(jù)Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ的解釋：“生物進(jìn)化是由生物與其生存環(huán)境之間相互作用的變化而導(dǎo)致生物群體的部分或整體遺傳組成發(fā)生的一系列不可逆的改變”（Ｄｏｂｚｈａｎｓｋｙ

ｅｔ

１轉(zhuǎn)基因生物及環(huán)境生物安全

進(jìn)化論對(duì)科學(xué)研究的許多領(lǐng)域都產(chǎn)生了極其深刻的影響，其中獲益最大的領(lǐng)域是動(dòng)植物的遺傳

ａＬ，１９７７）。按照生物進(jìn)化的時(shí)

間和空間尺度，我們可以研究發(fā)生在物種和物

３６４

生物多樣性ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

改良，以至于有學(xué)者將野生物種的馴化和遺傳育種稱為“超級(jí)進(jìn)化”（Ｖａｕｇｈａｎ

ｅｔ

ａ１．，２００７）。育種學(xué)家通

過各種方法（如有性雜交、輻射和化學(xué)誘變、染色體操縱和生物工程等）創(chuàng)造遺傳變異，并通過人工和自然的共同選擇將符合人類需求和育種目標(biāo)的有利遺傳變異保留下來，進(jìn)一步繁殖培育成新品種。因此。創(chuàng)造遺傳變異始終是遺傳育種的核心問題。隨著現(xiàn)代遺傳學(xué)、分子生物學(xué)和生物技術(shù)的不斷發(fā)展。人類創(chuàng)造遺傳變異的能力已經(jīng)從獨(dú)立王國逐漸進(jìn)入了自由王國，其中一個(gè)成功的跨越就是利用轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)來創(chuàng)造遺傳變異并改良動(dòng)物、植物和微生物，從而創(chuàng)造新品種。轉(zhuǎn)基因技術(shù)不僅可以更高效和有目標(biāo)地改良品種，而且還可以打破物種間有性生殖隔離的界限，在任意生物種類之間進(jìn)行基因轉(zhuǎn)移，從而無限地?cái)U(kuò)大了可利用的遺傳變異來源，這對(duì)生物的遺傳改良產(chǎn)生了劃時(shí)代的影響。自１９９５年第一例轉(zhuǎn)基因西紅柿進(jìn)入商品化生產(chǎn)以來，轉(zhuǎn)基因植物的種植面積在全球迅速增加，截至２００８年底，全球轉(zhuǎn)基兇植物的商品化種植面積已經(jīng)超過了１．２５億公頃。所帶來的經(jīng)濟(jì)效益也超過４４０億美元（Ｊａｍｅｓ，２００８）。這充分表明轉(zhuǎn)基因技術(shù)在提高全球糧食生產(chǎn)效率和改善農(nóng)作物品質(zhì)等方面都有巨大的優(yōu)勢。

然而，作為生命科學(xué)中一個(gè)迅速發(fā)展的新領(lǐng)域，轉(zhuǎn)基因技術(shù)及其產(chǎn)品的廣泛應(yīng)用也引發(fā)了全世界對(duì)其潛在的生物安全問題的廣泛討論和關(guān)注（Ｃｏｎｎｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００３）。

１．１轉(zhuǎn)基因生物安全及其相關(guān)問題

按照聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織（ＦＡＯ，２００２）的定義，轉(zhuǎn)基岡的生物安全是指：“在生物技術(shù)的應(yīng)用以及轉(zhuǎn)基因植物和其他生物尤其是微生物的環(huán)境釋放過程中可能對(duì)植物遺傳資源、動(dòng)物和植物、人類健康以及環(huán)境帶來的負(fù)面影響（ｆｔｐ：／／ｆｔｐ．ｆａｏ．ｏｒｇ／ａｇ／ｃｇｒｆａ／ｃｇｒｆａ９／ｒ９ｗ１８ａｅ．ｐｄｆ）”。按照近年來全球生物安全的研究進(jìn)展和發(fā)展趨勢。生物安全所涉及的領(lǐng)域主要包括以下幾個(gè)方面：（１）轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的食用安全和有關(guān)健康方面的問題；（２）轉(zhuǎn)基因生物的環(huán)境釋放所帶來的環(huán)境和生態(tài)方面的生物安全問題；（３）與轉(zhuǎn)基因技術(shù)或產(chǎn)品相關(guān)的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和倫理問題；（４）轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的標(biāo)識(shí)以及產(chǎn)品中轉(zhuǎn)基因的檢測和鑒定；（５）轉(zhuǎn)基岡生物技術(shù)產(chǎn)品的公眾接受程度以及有關(guān)生物安全的公眾認(rèn)知和教育；（６）與轉(zhuǎn)基岡生物技

術(shù)及其產(chǎn)品商品化應(yīng)用和生物安全評(píng)價(jià)、管理相關(guān)

的法律和法規(guī)；（７）轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的生物安全評(píng)價(jià)、監(jiān)測和管理體系（Ｌｕ，２００８；盧寶榮等，２００８）。

轉(zhuǎn)基因生物的大規(guī)模環(huán)境釋放及其可能帶來的環(huán)境生物安全問題是目前全球最受關(guān)注和爭議的領(lǐng)域之一。由于環(huán)境生物安全所涉及的地域和范圍寬廣，受影響的因素眾多，而且這些因素相互聯(lián)系，產(chǎn)生的后果在時(shí)間尺度上影響可能比較久遠(yuǎn)，而且對(duì)環(huán)境生物安全產(chǎn)生的影響很難進(jìn)行嚴(yán)格的界定，因此，對(duì)轉(zhuǎn)基因生物環(huán)境安全的評(píng)價(jià)、研究及有效管理都具有很大的難度。目前，全球?qū)D(zhuǎn)基因植物的環(huán)境生物安全比較有共識(shí)的問題主要包括以下幾個(gè)方面：（１）轉(zhuǎn)基兇向非轉(zhuǎn)基因栽培植物及其野生近緣種逃逸以及由此而產(chǎn)生的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)（Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ，２００３；Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ，２００３；Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５；Ｍｅｒｃｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００７）；（２）抗蟲或抗病轉(zhuǎn)基因?qū)Ψ前袠?biāo)

生物的影響（Ｏ’Ｃａｌｌａｇｈａｎ，２００５；Ｏｌｉｖｅｉｒａｅｔ

ａ１．，

２００７）；（３）轉(zhuǎn)基因植物對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)以及系統(tǒng)外

生物多樣性的影ａｍ（Ｃｏｎｎｅｒ

ｅｔ

ａ１．，２００３；Ａｍｍａｎｎ，

２００５）；（４）轉(zhuǎn)基因植物長期和大規(guī)模種植對(duì)土壤生物（包括微生物）群落的影響（Ｗｕ

ｅｔ

ａ１．，２００３；Ｇｉｏ—

ｖａｎｎｅｔｔｉｅｔａ１．，２００５；Ｏｌｉｖｅｉｒａｅｔ

ａ１．，２００７）；（５）抗蟲和

抗病轉(zhuǎn)基因植物的長期種植導(dǎo)致靶標(biāo)生物對(duì)轉(zhuǎn)基因的抗性進(jìn)化（Ｂａｔｅｓ

ｅｔ

ａ１．，２００５；Ｄａｌｅｃｋｙｅｔａ１．，

２００７；Ｌｉｅｔ

ａ１．，２００７；Ｗｕ，２００７）。

雖然上述各方面僅包括目前倍受人們關(guān)注的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的一部分，但已涉及了生命科學(xué)的多個(gè)領(lǐng)域。本文僅以外源基因逃逸及其潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)為案例。分析如何用進(jìn)化論的思想為指導(dǎo)來分析其中的科學(xué)問題，探索各問題之間的關(guān)系和變化規(guī)律，從而為轉(zhuǎn)基因逃逸及其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)價(jià)鎖定研究方向，為相關(guān)的轉(zhuǎn)基因環(huán)境生物安全評(píng)價(jià)和管理提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)平臺(tái)。

１．２轉(zhuǎn)基因逃逸及其潛在環(huán)境生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)

轉(zhuǎn)基因逃逸是指轉(zhuǎn)基因植物中的外源基因通過基因漂移（或天然雜交）轉(zhuǎn)移到植物的非轉(zhuǎn)基因品種或其野生近緣種（包括雜草種類）的現(xiàn)象。根據(jù)轉(zhuǎn)基因逃逸對(duì)象的不同，可以將其劃分為外源基因從轉(zhuǎn)基因作物向其非轉(zhuǎn)基因作物（ｃｒｏｐ．ｔｏ—ｃｒｏｐ）、向野生近緣種（ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｉｌｄ）和向同一物種的雜草類型（ｃｒｏｐ—ｔｏ—ｗｅｅｄ）的逃逸（Ｌｕ＆Ｓｎｏｗ，２００５；Ｌｕ，２００８）。栽培作物品種之間、作物與其野生近緣種之間以及

第４期盧寶榮等：雜交一漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基兇逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義

３６５

作物和作物同種雜草類型之間的基因漂移和遺傳物質(zhì)的交換非常頻繁和廣泛，這是植物和農(nóng)作物進(jìn)化過程中的自然現(xiàn)象，已經(jīng)在作物及其野生近緣種的進(jìn)化歷程中存在了數(shù)千年（Ｅｌｌｓ仃ａｎｄ

ｅｔ

ａ１．，１９９９）。

因此，轉(zhuǎn)基因完全能夠通過基因漂移逃逸到非轉(zhuǎn)基因作物品種以及作物的野生近緣種或雜草群體中，并通過遺傳漸滲在野生近緣種的群體中存留或進(jìn)一步擴(kuò)散，進(jìn)而帶來環(huán)境生物安全問題。由于轉(zhuǎn)基因逃逸的對(duì)象小同，帶來環(huán)境生物安全問題的性質(zhì)也不一樣，因此，非常有必要對(duì)轉(zhuǎn)基因漂移與轉(zhuǎn)基因逃逸之間的關(guān)系以及小同類型轉(zhuǎn)基因逃逸而帶來的潛在生物安全問題進(jìn)行探討。１．２．１基因漂移與轉(zhuǎn)基因逃逸

基兇漂移在進(jìn)化生物學(xué)和群體遺傳學(xué)中又被稱為基因流（ｇｅｎｅｆｌｏｗ），是生物進(jìn)化的一個(gè)重要過程和非常普遍的自然現(xiàn)象。按照進(jìn)化生物學(xué)的定義，基因流是指遺傳物質(zhì)（一個(gè)或多個(gè)基因）從某一個(gè)生物群體轉(zhuǎn)移到另一個(gè)群體的過程（Ｈａｒｔｌ＆Ｃｌａｒｋ，１９８８）。理論上有兩種不同類型的基因漂移：即通常意義上的基因漂移和基因水平轉(zhuǎn)移（ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ

ｇｅｎｅ

ｔｒａｎｓｆｅｒ），前者指通過有性雜交的方式使基因在同一物種的群體之間或可進(jìn)行交配的近緣種之間轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象，而后者則是指通過非有性生殖的方式（如細(xì)胞之間的接觸和感染）使基因在不同物種個(gè)體之間轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。由于基因水平轉(zhuǎn)移大多發(fā)生在低等生物（如細(xì)菌），而且頻率極低，目前還沒有充分的證據(jù)表明它會(huì)帶來環(huán)境生物安全問題，因此本文將主要討論肯性雜交過程所導(dǎo)致的基岡漂移。

按照漂移媒介不同，廣義的基兇漂移可以分為花粉介導(dǎo)、種子介導(dǎo)以及無性繁殖器官介導(dǎo)的基因漂移（Ｌｕ，２００８）。花粉介導(dǎo)的基因漂移是指通過花粉傳播或有性雜交的方式造成群體中不同個(gè)體的遺傳物質(zhì)交換。而種子或無性繁殖器官介導(dǎo)的基因漂移是指通過種子或無性繁殖器官的擴(kuò)散和傳播而造成群體中個(gè)體之間的交換，不涉及有性雜交過程。本文集中討論花粉介導(dǎo)的基因漂移及其導(dǎo)致的轉(zhuǎn)基兇逃逸和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。

花粉介導(dǎo)的基因漂移廣泛存在于具有雜交親合性的植物種類之間，包括同一物種不同群體和不同物種之間的基因漂移。如果這些物種和群體在地理窄間上具有重疊分布區(qū)，而且相鄰生長，在物候?qū)W上又有相同或重疊的開花期和開花時(shí)間，那么這

些物種之間很可能發(fā)生花粉介導(dǎo)的基因漂移（Ｌｕ

ｅｔ

ａＬ，２００３）�；蚱剖请p向的，既可以由栽培植物向野生近緣種進(jìn)行，也可以由野生近緣種向栽培物種進(jìn)行（圖１），但無論是哪一種情況發(fā)生，都可以導(dǎo)致外源轉(zhuǎn)基因的逃逸�；蚱频姆较蚣捌漕l率在不同的物種之間有很大的差異，這在很大程度上取決于花粉供體的花粉產(chǎn)量、花粉受體的異交率、不同物種之間的雜交親和性以及花粉競爭能力等（Ｓｏｎｇ

ｅｔ

ａ１．，２００２，２００４ａ；Ｌｕ，２００８；Ｒｏｎｇｅｔ

ａ１．，

２００９）。上述基因漂移的例子可以在許多栽培植物及其野生近緣種（包括雜草類型）中發(fā)現(xiàn)，表明花粉介導(dǎo)的作物一野生種基因漂移十分普遍（Ｊｅｎｃｚｅｎｗｓｋｉ

ｅｌ

ａＬ，２００２；Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ，２００３；ＬｕｅｔａＬ，２００３；Ｃｈｅｎｅｔａ１．，

２００４；Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，２００７）。關(guān)于基因漂移與轉(zhuǎn)基因逃逸之間的關(guān)系以及基因漂移頻率的確定將在后文中進(jìn)行討論。

１．２．２轉(zhuǎn)基因逃逸的潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)

作物一作物轉(zhuǎn)基因逃逸：轉(zhuǎn)基因從轉(zhuǎn)基因作物向非轉(zhuǎn)基因作物逃逸的后果豐要是造成非轉(zhuǎn)基因作物品種的混雜，進(jìn)而引起國家和地區(qū)間的貿(mào)易以及法律方面的糾紛。如果轉(zhuǎn)基因逃逸的頻率較高，還會(huì)帶來如Ｆ一些問題。首先。影響地方土著品種和農(nóng)家傳統(tǒng)品種的遺傳多樣性。轉(zhuǎn)基因逃逸到土著

Ｗｅｅｄ—ｃｒｏｐ８ｅｎｅｆＩＯＷ

圖１作物品種之間、作物與其野生近緣種和雜草類型之間的雙向基因漂移示意圖。箭頭線的粗細(xì)表明花粉介導(dǎo)基因漂移的難易程度。

Ｆｉｇ．１

Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ

ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｔｗｏ．ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ

ｇｅｎｅｆｌｏｗａｍｏｎｇｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｅｅｄｙｔｙｐｅｓ，ａｎｄｗｉｌｄｒｅｌａｔｉｖｅｓ．Ｔｈｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆａｒｒｏｗｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙｏｆｐｏｌｌｅｎ—ｍｅｄｉａｔｅｄｇｃｎｅｆｌｏｗ．

生物多樣性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓ砂Ｓｃｉｅｎｃｅ

第１７卷

品種（或農(nóng)家品種）后，轉(zhuǎn)基因所編碼的優(yōu)勢性狀（例如抗蟲、抗病等），會(huì)使含轉(zhuǎn)基岡土著品種或農(nóng)家品種的植株或種子在田間受到自然選擇以及農(nóng)民的偏愛，逐漸導(dǎo)致這些轉(zhuǎn)基因植株個(gè)體數(shù)量的增加，致使土著品種的遺傳多樣性逐漸降低，其寶貴種質(zhì)資源逐漸喪失。曾經(jīng)在Ｎａｔｕｒｅ雜志上報(bào)道過的墨西哥玉米土著品種受到抗蟲Ｂｆ轉(zhuǎn)基因“混雜”的問題就引起過廣泛爭議（Ｑｕｉｓｔ＆Ｃｈａｐｅｌａ．２００１）。

其次，轉(zhuǎn)基因向非轉(zhuǎn)基兇作物品種逃逸還會(huì)影響某些轉(zhuǎn)基因的作用效果。例如，抗蟲轉(zhuǎn)基因作物的可持續(xù)利用和長期種植一般需要采取“高劑量與庇護(hù)所”策略，即將轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因作物（庇護(hù)所）按一定的比例和空間模式種植，以延緩靶標(biāo)昆蟲抗性的產(chǎn)生。如果抗蟲轉(zhuǎn)基因作物與非轉(zhuǎn)基因作物間發(fā)牛頻繁的基因漂移，就會(huì)使庇護(hù)所中的非轉(zhuǎn)基因作物獲得抗蟲性狀，削弱庇護(hù)所對(duì)靶標(biāo)昆蟲抗性的延緩作用（Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，２００７）。

作物一野生種轉(zhuǎn)基因逃逸：轉(zhuǎn)基因從轉(zhuǎn)基兇作物向其野生近緣種的逃逸則可能是由于雜交一漸滲的遺傳同化（ｇｅｎｅｔｉｃａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ）過程和湮沒效應(yīng)（ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃｓｗａｍｐｉｎｇ）影響了野牛群體的遺傳完整性（ｇｅｎｅｔｉｃｉｎｔｅｇｒｉｔｙ），甚至導(dǎo)致野生近緣種群體的局部滅絕，從而帶來牛態(tài)風(fēng)險(xiǎn)（Ａｎｄｏｗ＆Ｚｗａｈ．１ｅｎ，２００６；Ｌｕ，２００８）。尤其是當(dāng)能改變個(gè)體適合度的轉(zhuǎn)基因（如抗蟲、抗逆轉(zhuǎn)基因）向作物的野生近緣種發(fā)生逃逸。會(huì)引起以下后果：如果逃逸的轉(zhuǎn)基因具有明顯的適合度優(yōu)勢，攜帶該轉(zhuǎn)基因的個(gè)體將通過遺傳漸滲在野生近緣種群體中迅速擴(kuò)散，尤其是攜帶具有特殊性狀（如抗旱抗逆）轉(zhuǎn)基因的野生個(gè)體，，由于具有自然選擇優(yōu)勢和較強(qiáng)的生存競爭和入侵能力，一旦進(jìn)入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)可能會(huì)成為新型雜草。另外，這些攜帶轉(zhuǎn)基因的個(gè)體可能逐漸取代群體中的其他個(gè)體，導(dǎo)致野生近緣種群體遺傳多樣性的下降甚至喪失。如果逃逸的轉(zhuǎn)基因具有明顯的適合度劣勢，攜帶轉(zhuǎn)基岡的個(gè)體將會(huì)由于競爭而被群體中的其他個(gè)體所淘汰，當(dāng)這些劣勢轉(zhuǎn)基因不斷通過循環(huán)性基兇漂移（ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ

ｇｅｎｅ

ｆｌｏｗ）逃逸到野生

近緣種群體，該群體就會(huì)逐漸遭到淘汰和消亡。

作物一雜草類型轉(zhuǎn)基因逃逸：轉(zhuǎn)基因從轉(zhuǎn)基因作物向同一物種的雜草類型（如雜草稻和雜草型油菜）逃逸，轉(zhuǎn)基因帶來的適合度優(yōu)勢則可能增強(qiáng)該雜草類型的入侵和競爭能力，增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中

雜草治理的難度。如果該雜草獲得具有特殊抗性的轉(zhuǎn)基因（如抗旱和耐寒轉(zhuǎn)基因），將會(huì)具有更強(qiáng)和更廣泛的適應(yīng)能力和擴(kuò)散能力，帶來更嚴(yán)重的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。另外，抗除草劑的轉(zhuǎn)基因一旦逃逸到雜草群體中，會(huì)增加用除草劑控制雜草的難度。例如，在加拿大已經(jīng)發(fā)現(xiàn)同時(shí)包含三種抗除草劑轉(zhuǎn)基因的雜草型油菜，其原因就是甘藍(lán)型轉(zhuǎn)基因油菜中的三種不同抗除草劑基因逃逸和疊加到雜草型油菜中（Ｈａｌｌ

ｅｔ

ａ１．，２０００）。

２雜交一漸滲與轉(zhuǎn)基因逃逸的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)

廣義的雜交（或天然雜交）可以理解為植物物種或群體中任何有遺傳差異的個(gè)體之間通過傳粉受精產(chǎn)生后代（雜種）的過程；漸滲（或遺傳漸滲）則可以定義為基因或遺傳物質(zhì)通過群體中的雜種個(gè)體與親本個(gè)體之間的回交而不斷在群體內(nèi)轉(zhuǎn)移的過程。雜交的過程往往導(dǎo)致基因從一個(gè)物種或群體向另一個(gè)物種或群體轉(zhuǎn)移；而漸滲過程往往導(dǎo)致群體內(nèi)基因的不斷擴(kuò)散。花粉介導(dǎo)的基因漂移與有性雜交幾乎是同義詞，而轉(zhuǎn)基因逃逸的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)也在很大程度上取決于轉(zhuǎn)基因是否能夠通過有性雜交逃逸到野生群體，并通過遺傳漸滲在野生群體中不斷擴(kuò)散。因此，雜交一漸滲的進(jìn)化理論可以很好地指導(dǎo)轉(zhuǎn)基兇逃逸及其潛在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的研究和預(yù)測體系的建立。

通常，轉(zhuǎn)基因植物的外源基因通過天然雜交逃逸到植物野生近緣種必須包括兩個(gè)重要的步驟：（１）轉(zhuǎn)基因通過基因漂移（或天然雜交）逃逸到野生近緣種的群體中；（２）轉(zhuǎn)基因通過遺傳漸滲在野生近緣種群體中存留和擴(kuò)散。如果逃逸的轉(zhuǎn)基因能在野生近緣種群體中正常表達(dá)，而且能給野生近緣種的個(gè)體帶來一定的適合度優(yōu)勢，那么轉(zhuǎn)基因便可以通過遺傳漸滲在野生近緣種的群體中迅速擴(kuò)散；當(dāng)群體中攜帶轉(zhuǎn)摹因的個(gè)體累積到一定頻率，就會(huì)對(duì)野生近緣種的種群動(dòng)態(tài)和和進(jìn)化過程產(chǎn)生明顯影響（例如形成入侵能力很強(qiáng)的雜草等），進(jìn)而帶來一定的生

態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。這一過程與研究雜交一漸滲中確定雜交頻

率以及遺傳漸滲導(dǎo)致的適應(yīng)性進(jìn)化和物種形成的內(nèi)容非常相似。因此，利用雜交一漸滲的進(jìn)化理論

來指導(dǎo)轉(zhuǎn)基兇逃逸及其生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的研究，不僅可以

利用已有的進(jìn)化理論來解釋許多生態(tài)學(xué)現(xiàn)象（如種群的入侵和滅絕），而且也可以為雜交一漸滲的研

  本文關(guān)鍵詞：雜交-漸滲進(jìn)化理論在轉(zhuǎn)基因逃逸及其環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)和研究中的意義，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

本文編號(hào)：180917