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轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流研究十年回顧_賈士榮55

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中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014,47(1):1-10 Scientia Agricultura Sinica

doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.01.001

轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流研究十年回顧

賈士榮 ，袁潛華 ，王 豐 ，姚克敏 ，裴新梧 ，胡 凝 ，王志興 ， 1 3 5 王旭靜 ，柳武革 ，錢 前

（1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京 100081；2 海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院/海南省熱帶生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，�？� 570228；3 廣東省農(nóng)業(yè)科 學(xué)院水稻研究所，廣州 510640；4 南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，南京 210044；5 中國(guó)水稻研究所，杭州 310006）

1 2 3 4 1 4 1

摘要： 中國(guó)是世界最大的水稻生產(chǎn)國(guó)和亞洲栽培稻的起源中心之一。 隨著中國(guó)轉(zhuǎn)基因水稻研發(fā)的快速發(fā)展， 需要研究水稻轉(zhuǎn)基因飄流可能對(duì)環(huán)境和食品安全帶來(lái)的潛在風(fēng)險(xiǎn)。 基因飄流及其數(shù)據(jù)是對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻進(jìn)行科學(xué) 評(píng)估和監(jiān)管的重要參數(shù)。為此，從 2002 年開(kāi)始組建了研究團(tuán)隊(duì)，對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻的基因飄流進(jìn)行了為期 10 年的 系統(tǒng)研究。取得的結(jié)果主要包括： （1）闡明了水稻基因飄流的基本規(guī)律，揭示了影響水稻基因飄流的生物學(xué)和 氣象學(xué)主控因子。沿水稻開(kāi)花期的主流風(fēng)向，采用長(zhǎng)方形田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分別在三亞、廣州和杭州 3 個(gè)點(diǎn) 2-3 個(gè)生長(zhǎng)季，研究了純合轉(zhuǎn) bar 基因花粉供體 L201 或 B2 (姐妹系，抗除草劑 Basta)向 19 個(gè)非轉(zhuǎn)基因受體（包 括不育系、常規(guī)稻品種、雜交稻 F1 和普通野生稻）在不同距離上的基因飄流率，明確了轉(zhuǎn)基因向不育系的飄 流率最高，向普通栽培稻品種的基因飄流率最低(相鄰種植時(shí)小于 1%或 0.1%)，向普通野生稻的基因飄流率介 于不育系和常規(guī)稻之間，向不育系的最大基因飄流率比向普通野生稻和栽培稻要大 1-3 個(gè)數(shù)量級(jí)；基因飄流率 隨距離增加呈負(fù)指數(shù)曲線衰減，且存在急劇降低的“拐點(diǎn)” ， “拐點(diǎn)”的距離與試驗(yàn)點(diǎn)水稻開(kāi)花期的風(fēng)速密切相 關(guān),廣州和杭州為 1-2 m，三亞約為 5 m；采用圓形、以花粉供體為中心的田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以異交結(jié)實(shí)率很高的 不育系博 A 作受體，清晰地解析了風(fēng)向與基因飄流率的數(shù)值關(guān)系，主流和次主流風(fēng)向下游 4 個(gè)扇區(qū)的基因飄流 事件累計(jì)達(dá) 90%-96%，而逆風(fēng)向和側(cè)逆風(fēng)向 4 個(gè)扇區(qū)僅為 4%-10%。綜上所述，水稻轉(zhuǎn)基因飄流率與常規(guī)育成品 種間的異交率（一般在 1%以下）基本相同，在數(shù)量級(jí)上轉(zhuǎn)基因并未增加新的風(fēng)險(xiǎn)。 （2）建立了以氣象資料為 參數(shù)的水稻花粉擴(kuò)散和基因飄流普適模型，計(jì)算和預(yù)測(cè)了中國(guó)南方稻區(qū) 17 省、市的最大基因飄流閾值距離 （maximum threshold distances, MTDs） 。受東南季風(fēng)和地形地貌的影響，中國(guó)南方稻區(qū) MTDs 的空間分布特 征為：東西之間有自東向西逐漸減小的趨勢(shì)，南北之間首先在南方丘陵地區(qū)逐漸減小、越過(guò)南嶺后再向東南沿 海地區(qū)逐漸增大。 （3）利用人工構(gòu)建的普通野生稻與基因（ Bt 或 bar）飄流后代栽/野 F1 雜種混栽群體，經(jīng)多 年多代跟蹤觀察，分析了轉(zhuǎn)基因飄流至普通野生稻后的命運(yùn)，發(fā)現(xiàn)栽/野 F1 雜種在 3-5 年后完全消失，混栽群 體中檢測(cè)不到外源的 Bt 和 bar，有理由推測(cè)普通野生稻具有自我保護(hù)的機(jī)制。 （4）研究了小規(guī)模田間試驗(yàn)中 采用花期隔離和布帳隔離措施降低水稻基因飄流率的效果；調(diào)查了海南、廣東、廣西普通野生稻原生境居群與 相鄰種植的栽培稻花期相遇情況，建立了相應(yīng)的數(shù)據(jù)庫(kù)；研究了基因拆分技術(shù)作為生物學(xué)限控措施從根本上限 控基因飄流的效果；以本研究的結(jié)果及對(duì)國(guó)際上主要農(nóng)作物基因飄流的調(diào)研數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，提出了在水稻基因飄 流風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和監(jiān)管中采用分類管理和閾值管理的原則。在 10 年回顧和科學(xué)分析的基礎(chǔ)上，對(duì)未來(lái)研究的重點(diǎn) 也進(jìn)行了展望。 關(guān)鍵詞：水稻；普通野生稻；轉(zhuǎn)基因；花粉擴(kuò)散；基因飄流；風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估；風(fēng)險(xiǎn)管理

收稿日期：2013-07-27；接受日期：2013-09-16 基金項(xiàng)目：國(guó)家“973”計(jì)劃項(xiàng)目（2001CB109003，2007CB109202） 、國(guó)家“863”計(jì)劃項(xiàng)目（2002AA2121493） 、國(guó)家轉(zhuǎn)基因新品種培育重大專項(xiàng) （2009ZX08011-010B，2009ZX08012-019B，2013ZX08011-001） 聯(lián)系方式：賈士榮，E-mail：Jiasr@126.com。袁潛華，E-mail：qhyuan@163.com。王豐，E-mail：fwang1631@163.com。姚克敏，E-mail：yaokemin2009 @163.com。裴新梧，E-mail：peixinwu@caas.cn。胡凝，E-mail：huning@nuist.edu.cn。王志興，wangzhixing@caas.cn。袁潛華、王豐、 姚克敏、裴新梧、胡凝和王志興為同等貢獻(xiàn)作者。

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科

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47 卷

What We Have Learnt in Ten Years′ Study of Rice Transgene Flow

JIA Shi-rong1, YUAN Qian-hua 2, WANG Feng3, YAO Ke-min4, PEI Xin-wu 1, HU Ning4, WANG Zhi-xing1, WANG Xu-jing1, LIU Wu-ge3, QIAN Qian5

(1 Biotechnology Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2 College of Agriculture, Hainan University/Hainan Key Laboratory for Sustainable Utilization of Tropical Bioresources, Haikou 570228; 3 Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640; 4 College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044; 5 China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006)

Abstract: China is the largest rice producer worldwide and is one of the origins of Asian cultivated rice as well. Along with the rapid development of transgenic rice in China, the potential impact of rice transgene flow on the environment and food safety has become one of the major concerns. Gene flow is an important parameter in the risk assessment and regulation of transgenic rice on the scientific basis. In accordance with this situation, we have formed a team and systematically studied the rice transgene flow since 2002. The results obtained in recent ten years are as following: (1) the patterns of transgene flow and the major biological and meteorological factors controlling rice gene flow have been elucidated. Following the prevailing wind direction in rice flowering period, a rectangular design of field experiments were conducted at 3 locations（Sanya, Hainan Island; Guangzhou, Guangdong; and Hangzhou, Zhejiang） in 2-3 years by using a homozygous transgenic line L201 or B2 (sister lines) with bar gene inserted, resistant to herbicide Basta, as a pollen donor, and totally 19 non-transgenic rice as recipients, including male sterile (ms) lines, common rice cultivars (CRC), F1 hybrid rice, and common wild rice (Oryza rufipogon). Results indicated that the frequency of transgene flow to ms lines was the highest, while gene flow to CRC and F1 hybrids was the lowest (less than 1% or 0.1% at parallel plantation). The frequency of transgene flow to O. rufipogon was in between. By comparison, the maximum frequency of gene flow to ms lines is one to three orders of magnitude higher than that to O. rufipogon and CRC. Gene flow frequency decreased exponentially as the distance increase, with a sharp cut-off point at about 1-2 m in Guangzhou and Hangzhou, while it was approximately 5m in Sanya. It indicates that the sharp cut-off point is closely related to the wind speed during rice flowering period at a given location. By using a concentric circle design of field experiment and an ms line BoA with higher outcrossing rate as a recipient, we have been able to clearly quantify the relationship between the gene flow frequency and the wind direction. On the basis of the cumulative data in eight compass sectors, 90%–96% of the cumulative gene flow events occurred in the four downstream prevailing wind sectors, while it was only 4%–10% in the four lateral and upstream prevailing wind sectors. In short, a general conclusion is that the order of magnitude of transgene flow frequency is basically the same as the outcrossing rate of the CRC (generally less than 1%), which means the gene transfer has not added a new additional risk. (2) By using historical meteorological data as an input, a regional applicable model of rice pollen dispersal and gene flow has been established, which is successively used to predict the maximum threshold distances (MTDs) of gene flow in 17 provinces of southern rice growing area in China. The feature of spatial distribution of MTDs shows: from east to west, MTDs gradually decrease; from north to south, MTDs first decrease in the hilly region and then increase again along the southeast costal region. Reason for it is that the spatial distribution is dramatically influenced by the southeast monsoon (seasonal wind direction from the southeast) and the landform structure. (3) We have artificially constructed two mixed populations of O. rufipogon with F1 hybrids of CRC/O. rufipogon derived from transgene (either Bt or bar) flow to investigate the long-term fate of the transgene integrated into common wild rice. It was found that the F1 hybrids of CRC/O. rufipogon totally disappeared within 3-5 years and the Bt or bar gene was not detectable in the mixed population. It is reasonable to speculate that the common wild rice possesses a mechanism of self-protection. (4) The effectiveness in reducing transgene flow by using flowering isolation or a protective cloth-screen in small-scale field trials of transgenic rice was studied and the results discussed. To investigate the degree of flowering synchronization of CRC and O. rufipogon populations in adjacent plantation, a survey has been conducted in Hainan, Guangdong and Guangxi provinces which allow us to establish a corresponding database. In order to further eliminate the rice transgene flow, a biological containment measure - gene split approach has been established. Based on the data obtained in this study and a survey on the internationally published data of gene flow from major crops, we have proposed to use principles of classification management and threshold-value management in the risk assessment and regulation of transgenic rice. Meanwhile, the progress and prospective of rice gene flow are also discussed in this paper. Key words: rice (Oryza sativa L.); common wild rice (O. rufipogon); transgene; pollen dispersal; gene flow; risk assessment; risk management

1期

賈士榮等：轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流研究十年回顧

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引言

全球轉(zhuǎn)基因作物的商業(yè)化迅猛發(fā)展，種植面積由

野生稻和栽培稻的開(kāi)花生殖生物學(xué)特性，為普通野生 稻原位保護(hù)提供依據(jù)。

1996 年的 170 萬(wàn)公頃增加至 2012 年的 1.7 億公頃， 17 年中增加了 100 倍[1]。由于轉(zhuǎn)基因作物的基因來(lái)源超 越了本物種的范圍， 打破了原有物種生殖隔離的界限， 轉(zhuǎn)基因技術(shù)對(duì)環(huán)境和食品安全的潛在風(fēng)險(xiǎn)已引起全球 的共同關(guān)注 Lu 等

[5-6] [2-4]

1

水稻基因飄流的基本規(guī)律

水稻基因飄流歷來(lái)存在，并非從轉(zhuǎn)基因水稻開(kāi)始

才有，如果轉(zhuǎn)基因后并不改變水稻的開(kāi)花和生殖生物 學(xué)特性，則理論上轉(zhuǎn)基因水稻與常規(guī)稻的基因飄流不 會(huì)有本質(zhì)上的差別。用抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻研究基因 飄流， 比以往用形態(tài)標(biāo)記研究基因飄流更加簡(jiǎn)捷易行， 噴除草劑后即能快速鑒定出由基因飄流而產(chǎn)生的抗除 草劑個(gè)體及其頻率。通過(guò)這類研究，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外已 獲得了相應(yīng)的科學(xué)數(shù)據(jù)，但試驗(yàn)規(guī)模相對(duì)較小，不能 模擬水稻生產(chǎn)實(shí)際，且大多只用一兩對(duì)供體與受體在 一時(shí)一地進(jìn)行，難以認(rèn)識(shí)水稻基因飄流的基本規(guī)律。 為此，筆者在試驗(yàn)設(shè)計(jì)中特別考慮了以下幾點(diǎn)：模擬 水稻生產(chǎn)實(shí)際和雜交稻制種經(jīng)驗(yàn)，開(kāi)展較大面積的田 間試驗(yàn)（2 hm2）。以轉(zhuǎn) bar 基因、抗除草劑 Basta 的 粳稻品種 L201 和 B2（姊妹系）為花粉供體。以多種 類型水稻（常規(guī)稻、雜交稻、不育系、普通野生稻） 作受體，包括 7 種常規(guī)稻品種，6 種雜交稻品種，3 個(gè)三系不育系，2 個(gè)兩系不育系和 1 種普通野生稻。 在多個(gè)生態(tài)區(qū)域（廣州、三亞和陵水、杭州等地）進(jìn) 行多年試驗(yàn)，取得多年多點(diǎn)的數(shù)據(jù)。根據(jù)試驗(yàn)要求， 采用長(zhǎng)方形試驗(yàn)設(shè)計(jì)研究不同距離上的基因飄流率和 最大基因飄流距離。采用同心圓試驗(yàn)設(shè)計(jì)研究風(fēng)向?qū)?基因飄流率的影響。詳見(jiàn)文獻(xiàn)[17-20]。 1.1 向不育系、 栽培稻和普通野生稻的最大基因飄流 率 轉(zhuǎn)基因水稻與非轉(zhuǎn)基因水稻相鄰種植時(shí)，供體向 受體的最大基因飄流率以不育系最高，平均為 46.25%，變化范圍為 1.56%（培矮 64S）—92.01%（中 9A）。其中，向 2 個(gè)兩系不育系（培矮 64S、GD-1S） 的平均基因飄流率為 4.30%，向 3 個(gè)三系不育系（中 9A、博 A、泗稻 8A）的平均基因飄流率為 75.72%。 不育系的異交結(jié)實(shí)特性（如柱頭外露率）和兩系不育 系在短日照條件下由于育性臨界溫度波動(dòng)，使花粉不 育轉(zhuǎn)換為可育，可能是造成這兩類不育系最大基因飄 流率差異的主要原因。 普通栽培稻（雜交稻與常規(guī)稻）因能自花受粉結(jié) 實(shí)，其基因飄流率最低，除了向秀水 11（3.04%）、 武運(yùn)粳 7 號(hào)（2.00%）和武育粳 3 號(hào)（1.28%）的最大 基因飄流率超過(guò) 1%外，向其余栽培稻品種的最大基 因飄流率都＜1%，變化范圍為 0.02%（培雜雙七）—

。 基因飄流是一個(gè)由花粉擴(kuò)散介導(dǎo)的過(guò)

程，在水稻基因飄流及其可能帶來(lái)的潛在風(fēng)險(xiǎn)方面， 曾做了全面的綜述�？v觀近 10 年水稻基因飄 流的研究報(bào)道，栽培稻（常規(guī)稻和雜交稻品種）之間 的最大基因飄流頻率一般都低于 1%。 其中， Messeguer 等[7]的結(jié)果為 0.188%—0.53%；Rong 等[8-9]的結(jié)果為 0.04%—0.79%；Chun 等

[10]

研究了抗除草劑水稻的基

[11-14]

因飄流率，認(rèn)為最近距離為 0.5 m，頻率為 0.039%。 關(guān)于向普通野生稻的基因飄流率， Song 等 43.2 m。 從 2002 年開(kāi)始，在國(guó)家基礎(chǔ)研究“973”計(jì)劃和 后來(lái)的轉(zhuǎn)基因重大專項(xiàng)的支持下， 組建“轉(zhuǎn)基因水稻基 因飄流研究團(tuán)隊(duì)”對(duì)水稻基因飄流進(jìn)行了為期 10 年的 系統(tǒng)研究。之所以選擇以水稻為研究對(duì)象是基于：1） 中國(guó)是世界上最大的水稻生產(chǎn)國(guó)，全世界約有 1/2 人 口以稻米為主糧

[15]

研究的

最大飄流頻率和最大距離分別為 1.21% — 2.94% 和

，水稻在糧食和經(jīng)濟(jì)上的重要性非

其他農(nóng)作物可以比擬。 2） 中國(guó)的水稻轉(zhuǎn)基因研發(fā)在當(dāng) 時(shí)已處于國(guó)際領(lǐng)先，許多轉(zhuǎn)基因水稻已進(jìn)入中間試驗(yàn) 和環(huán)境釋放階段，水稻的基因飄流及其安全性研究 必須同步開(kāi)展。3）中國(guó)是亞洲栽培稻的起源中心之 一

[16]

，迫切需要研究對(duì)普通野生稻的影響以加強(qiáng)對(duì)野

生稻資源的保護(hù)。因此，研究轉(zhuǎn)基因水稻的基因飄流 規(guī)律和風(fēng)險(xiǎn)管理措施對(duì)保障中國(guó)糧食安全意義重大。 本團(tuán)隊(duì)研究的總體目標(biāo)是期望系統(tǒng)回答以下幾個(gè) 問(wèn)題： 1） 水稻基因飄流的風(fēng)險(xiǎn)有多大？預(yù)期通過(guò)多年、 多點(diǎn)、多對(duì)供、受體的田間試驗(yàn)，系統(tǒng)研究水稻基因 飄流的規(guī)律。2）影響水稻基因飄流的關(guān)鍵因素有那 些？能否在未進(jìn)行過(guò)試驗(yàn)的地區(qū)根據(jù)關(guān)鍵影響因素計(jì) 算或預(yù)測(cè)基因飄流最大閾值距離？目標(biāo)是建立具有實(shí) 際應(yīng)用價(jià)值的水稻花粉擴(kuò)散和基因飄流普適模型。3） 如何控制和管理水稻的基因飄流風(fēng)險(xiǎn)？期望在管理上 引入分類管理和閾值管理原則；在小規(guī)模田間試驗(yàn)中 采用簡(jiǎn)單、易行、有效的控制措施；并進(jìn)一步通過(guò)研 究生物學(xué)限控措施， 大幅度降低基因飄流的可行性。 4） 研究外源基因飄流至普通野生稻后的命運(yùn)，調(diào)查普通

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0.81%（中系 201），平均為 0.33%[17-18]。 向普通野生稻的最大基因飄流率介于不育系和 常規(guī)稻之間，變化范圍為 11.24%— 18.0%，這是因 為普通野生稻群體中存在部分不育和半不育株，且 野生稻的柱頭外露率高，容易接受外來(lái)花粉等原因 所致

[17]

主流風(fēng)向和次主流風(fēng)向下游的 4 個(gè)扇區(qū)內(nèi)。主流風(fēng) 向下游扇區(qū)（ N、NW）的基因飄流率最高（ 39.4%、 26.9%），次主流風(fēng)向（主流風(fēng)向兩側(cè)的方位）下游 扇區(qū) （ W、 NE） 的基因飄流率次之 （ 15.4%、 12.2%） ， 側(cè)逆風(fēng)向扇區(qū)（ SW、 S）再次之（ 3.05%、 1.2%）， 逆風(fēng)方向扇區(qū)（ E、SE）的基因飄流率最�。� 1.34%、 0.51%）。由于本試驗(yàn)中用異交結(jié)實(shí)率很高的不育系 博 A 作受體，用其作為一種靈敏的花粉探測(cè)器 （ detector），從而清晰地解析了風(fēng)向與基因飄流率 的數(shù)值關(guān)系，這是過(guò)去研究中用常規(guī)稻為受體所不 能達(dá)到的[19]。 1.4 花期隔離效果 為測(cè)試花期隔離對(duì)減少基因飄流的效果，在三亞 進(jìn)行了 3 年試驗(yàn)，以不育系博 A 為受體，轉(zhuǎn) bar 基因 水稻 B2 為供體，受體分 7 期播種，第一期與供體播 期相同，其后每隔 5 d 播一次，最長(zhǎng)相隔 30 d。如以 同期播種的基因飄流率為 100%，則受體第 2 到第 7 期播種的相對(duì)基因飄流率依次降低至 81.5%、32.3%、 16.5%、4.2%、0.1%和 0。說(shuō)明花期隔離有明顯降低基 因飄流率的效果（結(jié)果將另文發(fā)表）。 1.5 向雜草稻的基因飄流 雜草稻（Oryza Sativa f. spontanea）與栽培稻同具 AA 基因組，在稻田共生情況下可天然雜交。雜草稻 是全球性草害，在中國(guó)遼寧、江蘇、廣東等地多有發(fā) 生，嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。以轉(zhuǎn) bar 水稻為花 粉供體，廣東雷州雜草稻為受體，進(jìn)行了基因飄流試 驗(yàn)。結(jié)果表明，基因飄流頻率介于 0.0021%—0.3416% Messeguer 之間 （未發(fā)表資料） 。 在國(guó)際上， Chen 等[14]、 等[21]、Olguin 等[22]和 Song 等[23]都對(duì)雜草稻的基因飄 流率有所報(bào)道，綜合他們的研究結(jié)果，向雜草稻的基 因飄流率變化大都在 0.01%—0.90%， 只有 Olguin 等[22] 在轉(zhuǎn)基因秈稻向 58 種哥斯達(dá)黎加雜草稻的基因飄流 研究中，有 5 種雜草稻的基因飄流率達(dá)到 1.0% — 2.3%。以上數(shù)據(jù)說(shuō)明向雜草稻的基因飄流率與向栽培 稻的基因飄流率在數(shù)量級(jí)上基本相同。筆者認(rèn)為今后 對(duì)雜草稻的基因飄流研究應(yīng)側(cè)重考慮轉(zhuǎn)基因是否會(huì)增 加新的風(fēng)險(xiǎn)，Yang 等[24]的研究表明，Bt 抗蟲(chóng)水稻由 于顯著降低了靶標(biāo)昆蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度，向雜草稻飄流的 F4 并 沒(méi) 有 明 顯 增 加 適 合 度 優(yōu) 勢(shì) （ limited fitness advantages），因此，他們預(yù)計(jì)在抗蟲(chóng)稻田中抗蟲(chóng)基因 向雜草稻群體的快速蔓延將不大可能發(fā)生。 1.6 向稗草的基因飄流 稗草（Echinochloa crusgalli）是長(zhǎng)江中下游單、

。

為了比較三類水稻的基因飄流率，在計(jì)算中引入 了一個(gè)基因飄流系數(shù)（GFC 值）的概念，GFC 值可以 認(rèn)為是衡量不同類型水稻基因飄流率差異的指標(biāo)，它 是向受體的基因飄流率（G%）與供體的花粉擴(kuò)散率 （P%）的比值。其中，G%由試驗(yàn)實(shí)測(cè)，P%可由花粉 擴(kuò)散模型計(jì)算。據(jù)計(jì)算，GFC 不育系=0.3197（R =0.863， n=104），GFC 野生稻=0.0439（R2=0.907，n=31），GFC 栽培稻 = 0.0004（R =0.367，n=84）。不育系、普通野生稻、 栽培稻三者的 GFC 值比為 1﹕0.137﹕0.00125，說(shuō)明 向不育系的最大基因飄流率比向普通野生稻和栽培稻 要大 1—3 個(gè)數(shù)量級(jí)

[20] 2 2

。

1.2 向不育系、 栽培稻和普通野生稻的基因飄流距離 不育系因自身沒(méi)有可育花粉，向不育系的基因飄 流距離顯著大于向栽培稻的飄流距離。栽培稻 1 m 處 的基因飄流率一般＜ 1% ， 5 m 處的基因飄流率＜ 0.1%

[20]

。而向不育系 GD-1S 的 1%閾值距離為 20 m，

博 A 為 40 m，中 9A 和泗稻 8A 為 75 m[17]。 與大多數(shù)的研究結(jié)果一致，水稻基因飄流率隨距 離的變化呈負(fù)指數(shù)曲線衰減。 由于水稻花粉的直徑 （40 —45 μm）要比氣溶膠直徑（＜20 μm）大，水稻花粉 在擴(kuò)散過(guò)程中會(huì)同時(shí)因重力作用產(chǎn)生沉降，負(fù)指數(shù)衰 減曲線在基因飄流率下降最快的位置會(huì)出現(xiàn)一個(gè)“拐 點(diǎn)”�！肮拯c(diǎn)”離花粉源的距離會(huì)因風(fēng)速而不同。筆 者的試驗(yàn)結(jié)果是，在杭州的“拐點(diǎn)”距花粉源 1—2 m （風(fēng)速 1.5 m·s ），在廣州的“拐點(diǎn)”為 2 m（風(fēng)速 2.2 m·s ），三亞和陵水的“拐點(diǎn)”則在 5 m 以上（風(fēng) 速 4.8 m·s-1）[18]。 同時(shí)， 風(fēng)速也顯著影響水稻基因飄流的最大距離。 如向不育系中 9A 的基因飄流最大距離在陵水和三亞 為 320 m（4.8 m·s ，0.009%）， 在廣州為 150 m（2.4 —3.0 m·s ，0.007%），在杭州為 100 m（1.5 m·s ， 0.015%）。向普通野生稻的基因飄流最大距離在三亞 為 250 m（4.8 m·s ，0.01%），介于不育系與栽培稻 之間。 1.3 基因飄流率與風(fēng)向的關(guān)系 筆者在海南三亞開(kāi)展 8 方位同心圓基因飄流風(fēng) 向試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)有 90%以上的基因飄流事件都發(fā)生在

-1 -1 -1 -1 -1 -1

1期

賈士榮等：轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流研究十年回顧

5

雙季稻區(qū)和華北單季稻區(qū)的主要雜草之一。從中國(guó)水 稻研究所的抗 Basta 轉(zhuǎn)基因水稻與稗草共生 5 年的轉(zhuǎn) 基因安全圃中采集稗草種子，在幼苗期經(jīng) 3 次噴灑 Basta（5 次重復(fù)）后，50 794 株稗草幼苗無(wú)一成活， 這說(shuō)明共生 5 年后不存在 bar 基因向稗草的飄流和漸 滲

[17]

提出了基因飄流系數(shù)的概念（GFC）。 2.2 模型的應(yīng)用 以中國(guó)南方稻區(qū) 1973—2004 年 （32 年） 38 縣 （市） 水稻開(kāi)花期的氣象資料為基礎(chǔ)，依據(jù)花粉擴(kuò)散和基因 飄流模型，在設(shè)定閾值下（如 1%、0.1%），計(jì)算不 同類型水稻在中國(guó)南方稻區(qū)各地的最大基因飄流閾值 距離，分析稻區(qū)最大基因飄流閾值距離的空間分布特 征。 在 1%閾值下，秋季制種時(shí)向不育系基因飄流的 最大距離平均為 120 m，最高值 260 m（桂林），最 低值 39 m（景洪）；春季制種時(shí)基因飄流的最大距離 平均為 124 m，最高值 207 m（三亞），最低值 42 m （梧州）。 在 0.1%閾值下， 向普通野生稻基因飄流的最大距 離平均為 139 m，最高值 293 m （桂林） ， 最低值 45 m （景洪）。 在 0.1%閾值下， 向栽培稻品種的最大基因飄流距 離平均為 2 m，最高值 4—5 m，最低值＜1 m，說(shuō)明 盡管中國(guó)南方稻區(qū) 38 個(gè)縣、市 32 年中的氣象條件變 化很大， 但向栽培稻品種的 0.1%閾值距離不會(huì)超過(guò) 5 m。 南方稻區(qū)基因飄流最大閾值距離的空間分布特征 （秋季制種季）有 3 個(gè)高值區(qū)域：①長(zhǎng)江中下游沿江 區(qū)域，位置在杭州、衢州、安慶、南昌和長(zhǎng)沙；②東 南沿海和海南島，高值中心位于汕頭和三亞；③淮河 以北地區(qū)，高值中心位于信陽(yáng)。此外，桂林北面的南 嶺因有湘江、漓江流經(jīng)而形成谷口，東西兩側(cè)又有東 南-西北走向的天平山和海洋山形成狹管狀， 因而也形 成一個(gè)獨(dú)立的高值點(diǎn)。3 個(gè)低值區(qū)域：四川盆地；云 貴高原西南河谷地區(qū)和南方丘陵地區(qū)。綜合來(lái)看，南 方稻區(qū)秋季制種的最大基因飄流距離東西之間有自東 向西逐漸減小的趨勢(shì)；南北之間有自江淮流域向南方 丘陵地區(qū)逐漸減小、越過(guò)南嶺后再向東南沿海地區(qū)逐 漸增大的規(guī)律。說(shuō)明南方稻區(qū)的基因飄流受中國(guó)東南 季風(fēng)和地形地貌的影響很大。

。宋小玲等

[25]

也證明栽培稻的花粉不能在稗草柱

頭上萌發(fā)。 以上這些研究表明，轉(zhuǎn)基因水稻向非轉(zhuǎn)基因水稻 品種的基因飄流率與常規(guī)育成品種間的異交率（一般 在 1%以下）基本相同，在數(shù)量級(jí)上轉(zhuǎn)基因并未增加 新的風(fēng)險(xiǎn)。

2

水稻基因飄流模型

由于轉(zhuǎn)基因水稻的基因飄流風(fēng)險(xiǎn)（頻率和距離）

2.1 模型構(gòu)建與特色 與氣象環(huán)境（風(fēng)向、風(fēng)速等）和水稻類型密切相關(guān)， 一地的田間試驗(yàn)結(jié)果在異地應(yīng)用時(shí)往往需要重復(fù)類似 的試驗(yàn)。為克服試驗(yàn)結(jié)果不能異地應(yīng)用的局限性，許 多研究人員都設(shè)想利用部分田間試驗(yàn)資料來(lái)建立水 稻基因飄流模型，如 Rong 等

[26]

建立了用負(fù)指數(shù)曲

線表達(dá)的統(tǒng)計(jì)模型。以高斯煙羽模型（gaussian plume model，GPM）為基礎(chǔ)，將水稻花粉視為大氣中較大 的塵埃粒子，運(yùn)用湍流擴(kuò)散理論來(lái)描述花粉的擴(kuò)散稀 釋過(guò)程，首次在水稻上建立了花粉擴(kuò)散和基因飄流的 普適模型。高斯煙羽模型是根據(jù)梯度-輸送理論，假定 湍流中花粉通量與風(fēng)速梯度之間呈線性關(guān)系，由湍流 擴(kuò)散方程（Eulerian Advection-Diffusion Equation）獲 得連續(xù)點(diǎn)源擴(kuò)散濃度解的一種方法。它適用于描述地 勢(shì)平坦、湍流定常、小尺度的花粉擴(kuò)散過(guò)程

[27-28]

。筆

者建立的模型的主要優(yōu)點(diǎn)是：參數(shù)少，計(jì)算簡(jiǎn)便，能 夠依托氣象實(shí)時(shí)和歷史資料作為模型的驅(qū)動(dòng)因子，因 而能夠考慮區(qū)域尺度上氣象要素的時(shí)空分布不均性， 從而可進(jìn)一步拓展模型的實(shí)用功能。 在水稻花粉擴(kuò)散模型的計(jì)算中，采用常規(guī)氣象 資料計(jì)算模型參數(shù)：根據(jù)貼地層風(fēng)速垂直分布的對(duì) 數(shù)率規(guī)律， 由 10 m 氣象風(fēng)速計(jì)算水稻穗部平均風(fēng)速 [29] （ u h ） ；用總云量、10 m 風(fēng)速和太陽(yáng)高度角來(lái)確定 大氣擴(kuò)散參數(shù)（σy、σz）

[30]

3

水稻基因飄流的風(fēng)險(xiǎn)控制與管理

基因飄流是物種進(jìn)化的動(dòng)力之一，是一種客觀

；根據(jù)空氣動(dòng)力學(xué)阻抗、邊

[31]

存在，問(wèn)題的關(guān)鍵是與常規(guī)育種相比，轉(zhuǎn)基因飄流 是否增加新的風(fēng)險(xiǎn)。風(fēng)險(xiǎn)控制和監(jiān)管的目的在于如 何將風(fēng)險(xiǎn)降到最低，本研究中重點(diǎn)考慮了以下 3 個(gè) 方面： 3.1 分類管理和閾值管理 對(duì)水稻基因飄流的風(fēng)險(xiǎn)管理，建議采用分類管理

界層阻抗及花粉重量來(lái)計(jì)算花粉干沉降速率（Vd） ； 根據(jù)水稻源強(qiáng)的面源特征，采用點(diǎn)源集成方法計(jì)算擴(kuò) 散源強(qiáng)

[20]

。

在基因飄流模型計(jì)算中，重點(diǎn)考慮了 2 個(gè)參數(shù)： 依據(jù)花粉壽命和日開(kāi)花百分率作花粉擴(kuò)散源強(qiáng)修正；

6

中

國(guó)

農(nóng)

業(yè)

科

學(xué)

47 卷

和閾值管理的原則。由于向常規(guī)稻、不育系、普通野 生稻的最大基因飄流率相差 1—3 個(gè)數(shù)量級(jí)， 外源基因 來(lái)源不同，轉(zhuǎn)基因性狀不同，因此，必須采用分類管 理。對(duì)于一般農(nóng)藝性狀改良的轉(zhuǎn)基因水稻而言，前文 中提到的最大閾值距離可以作為設(shè)置適宜空間隔離的 參考， 但對(duì)于藥用、 工業(yè)用等特殊用途的轉(zhuǎn)基因水稻， 由于通過(guò)基因飄流，轉(zhuǎn)基因編碼的蛋白有可能進(jìn)入食 物鏈，必須采取更嚴(yán)格的控制措施。 閾值距離是指小于或等于某一指定基因飄流率 （如≤0.1%）的距離，即在閾值距離上和閾值距離之 外，1 000 株中因基因飄流而引起的雜株≤1 株。考慮 設(shè)定閾值距離的理由至少有 3 點(diǎn)： （1）基因飄流的基 本規(guī)律是隨距離增加呈負(fù)指數(shù)曲線衰減，該曲線的基 本數(shù)學(xué)特征是曲線與距離坐標(biāo)沒(méi)有交點(diǎn)。在基因飄流 率曲線與距離坐標(biāo)的漸近線（asymptotes）附近，增加 距離對(duì)降低基因飄流率的效果極不明顯

[32]

10 m 以內(nèi)的花粉濃度有比較明顯的降低（詳細(xì)結(jié)果 將另文發(fā)表）。 3.3 生物學(xué)限控措施大幅度降低基因飄流 為了從根本上限控轉(zhuǎn)基因逃逸，近年來(lái)提出了生 物學(xué)限控措施的新思路[34]。目前在基因刪除[35-36]、葉 [37-38] 、 基因拆分 （gene 綠體轉(zhuǎn)化 （plastid transformation） split approach）[39-40]已有成功的報(bào)道。Luo 等[35]利用 重組酶系統(tǒng)和花粉 /種子特異表達(dá)啟動(dòng)子，在煙草上 獲得了外源基因被 100%刪除的效果。 葉綠體為母性 遺傳，葉綠體轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的轉(zhuǎn)基因植物基因飄流的風(fēng) 險(xiǎn)遠(yuǎn)低于核基因組轉(zhuǎn)化的植物，但目前在大部分重 要農(nóng)作物上還未建立起葉綠體轉(zhuǎn)化體系， 只在煙草、 水稻、棉花、大豆等幾種植物上有報(bào)道 [41-44] 。 Lin 等 [45]提出利用 RNAi 技術(shù)抑制水稻中編碼苯達(dá)松解 毒酶（細(xì)胞色素 P450）基因的表達(dá)來(lái)控制基因飄流 的策略，2012 年這一策略已成功應(yīng)用于轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng) 水稻 [46]。 基因拆分技術(shù)是將目的基因拆分成 2 個(gè)片段，分 別與 Intein 兩個(gè)剪接域的基因序列結(jié)合，形成融合基 因，翻譯后形成的 2 個(gè)融合蛋白通過(guò) Intein 介導(dǎo)的蛋 白剪接功能，將 Intein 從前體蛋白中切除，同時(shí)將 2 個(gè)基因片段編碼的蛋白序列連接起來(lái)，形成一個(gè)完整 的、有功能的蛋白。基因拆分技術(shù)在擬南芥上已有報(bào) 道， 拆分后的 A 和 B 兩個(gè)片段的轉(zhuǎn)基因植株雜交后可 以獲得有完整功能的蛋白[47]，但對(duì)組裝效率和控制基 因飄流的效果尚無(wú)報(bào)道。筆者將 epsps 拆分成 2 個(gè)片 段，分別轉(zhuǎn)入煙草，雜交后通過(guò) Intein 介導(dǎo)的蛋白剪 接和重新組裝，形成有功能的完整蛋白，組裝效率達(dá) 到 100%，可 100%限控 2 個(gè)親本的基因飄流，F(xiàn)1 雜種 的基因飄流降低了 75%（結(jié)果將另文發(fā)表）。目前， 筆者正在水稻上進(jìn)行研究。對(duì)于生物學(xué)限控措施，認(rèn) 為每一種方法都可能有一定的適用范圍，各種方法之 間不一定是相互排斥和取代的關(guān)系，甚至可以互補(bǔ)， 隨著越來(lái)越多的方法的成功，將有可能從根本上限控 基因飄流。

，追求更高

閾值的生產(chǎn)成本和操作的難度會(huì)更大。 （2）閾值管理 是農(nóng)業(yè)種子純度管理的國(guó)際慣例。中國(guó)農(nóng)作物種子質(zhì) 量國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)中規(guī)定：水稻不育系原種純度應(yīng)≥99.9%， 不育系生產(chǎn)用良種純度應(yīng)≥99%，雜交稻生產(chǎn)用種的 純度應(yīng)≥98%（一級(jí)）和≥96%（二級(jí)）

[33]

。為保證

種子純度，在實(shí)際操作中常采取嚴(yán)格的去雜去劣措 施。（ 3）由于大氣湍流具有不穩(wěn)定性，在遠(yuǎn)距離上 由個(gè)別花粉受精引發(fā)的偶然轉(zhuǎn)基因事件常常會(huì)使基 因飄流的曲線突然波動(dòng)，即所謂的“寬尾現(xiàn)象”。 基于以上考慮，認(rèn)為對(duì)于一般農(nóng)藝性狀改良的轉(zhuǎn)基 因水稻而言，選擇更高的閾值標(biāo)準(zhǔn)，如 0.01%是不 必要的。 3.2 田間試驗(yàn)中簡(jiǎn)單有效的控制措施 海南南部 3 縣（三亞、陵水、樂(lè)東）是中國(guó)水稻 育種加代繁殖的重要基地。因南繁季節(jié)集中，轉(zhuǎn)基因 小材料種類繁多，采取時(shí)、空隔離措施難度較大。受 雜交稻小材料繁殖制種采用布帳隔離措施的啟發(fā)，于 2009—2011 年在海南陵水進(jìn)行了隔離布帳限控基因 飄流試驗(yàn)， 隔離布帳高 2 m， 布帳內(nèi)面積 24 m×24 m， 種植抗 Basta 轉(zhuǎn)基因水稻 B2，以常規(guī)秈稻為受體， 種植于布帳外主流風(fēng)向的下游，同時(shí)平行觀測(cè)布帳 內(nèi)外的風(fēng)速、花粉濃度和向受體的基因飄流率。結(jié) 果表明，與無(wú)布帳隔離的對(duì)照相比， 0.1%的閾值距 離可由 5 m 縮短到 1 m，對(duì)降低基因飄流率有明顯 效果。布帳外的風(fēng)速在 2 m 處降到最低點(diǎn)，降低風(fēng) 速的有效距離約是布帳高度的 20 倍（ 40 m）。布帳 與風(fēng)向夾角 0— 45°時(shí)降低風(fēng)速的效果明顯。布帳外

4

外源基因飄流到普通野生稻后的 命運(yùn)

普通野生稻（O. rufipogon, 2x，AA 基因組）是亞

洲栽培稻的祖先，分布于中國(guó)的廣東、海南、廣西、 江西、湖南、云南、福建、臺(tái)灣等省，與栽培稻同為 AA 基因組，無(wú)種間隔離障礙，可天然雜交，是栽培

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賈士榮等：轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流研究十年回顧

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稻品種改良的重要種質(zhì)資源。轉(zhuǎn)基因水稻商業(yè)化種植 后是否會(huì)對(duì)普通野生稻群體產(chǎn)生影響是一個(gè)值得研究 的問(wèn)題[6]，因此，筆者在廣東和海南構(gòu)建了 2 個(gè)栽-野 飄流 F1 與普通野生稻混栽的群體。一個(gè)含有 bar，另 一個(gè)含有 Bt，據(jù)測(cè)定含有 bar 的栽-野 F1 單株生物量 和普通野生稻單株的生物量第一年分別為 269 g 和 209 g，表現(xiàn)出一定的 F1 雜種優(yōu)勢(shì)，但第二年 F1 雜種 的生物量顯著降低，兩者分別為 203.8 g（-32.0%）和 251.2 g（+18.8%），混栽 5 年后，直立型栽-野 F1 植 株完全消失，用 bar 試紙條檢測(cè)，沒(méi)有在混栽群體中 發(fā)現(xiàn)陽(yáng)性株。在 Bt 飄流至野生稻的群體中，經(jīng)試紙條 檢測(cè)，僅發(fā)現(xiàn)一株直立的陽(yáng)性株，經(jīng)定點(diǎn)連續(xù)觀測(cè)， 該植株于第二年死亡。 同時(shí)， 筆者比較常規(guī)稻 （R122） 、 野生稻（高州居群）和栽-野雜交飄流 F1（bar 飄流至 高州居群野生稻）種子在常溫下保存 3 個(gè)月后的發(fā)芽 率，結(jié)果分別為 98.2%、53.9%和 29.6%，說(shuō)明飄流 F1 的休眠性增加。 據(jù)分析， 轉(zhuǎn)基因飄流至普通野生稻后 F1 雜種逐年 消失的可能原因是： （1）普通野生稻群體主要由營(yíng)養(yǎng) 莖再生繁殖，越冬后的營(yíng)養(yǎng)莖能夠在早春氣溫升高后 迅速再生；而直立型的栽-野雜交 F1 植株僅靠地下稻 蔸越冬再生，其再生能力相對(duì)較弱。野生稻和栽-野雜 野生稻旺盛的營(yíng)養(yǎng)莖會(huì)在 交 F1 種子的休眠期都較長(zhǎng)， 一定程度上遮蔽、限制種子實(shí)生苗的生長(zhǎng)。野生稻群 體的這一保守性和排他性對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻的生態(tài)安全性 是有利的。（2）因受栽培稻的遺傳影響，栽-野雜交 F1 植株和其后代的感光性相對(duì)較弱，抽穗開(kāi)花的時(shí)間 比普通野生稻早，二者花期不重疊，通過(guò)回交擴(kuò)大基 因漸滲的可能性比較小。以上兩點(diǎn)說(shuō)明普通野生稻具 有很強(qiáng)的自我保護(hù)機(jī)制。 與此同時(shí)，筆者還調(diào)查了海南、廣東、廣西普通 野生稻居群與栽培稻相鄰種植下的花期相遇情況。其 中，海南共調(diào)查 11 個(gè)市（縣）的 42 個(gè)分布點(diǎn)，包括 筆者新發(fā)現(xiàn)的 3 個(gè)原生境點(diǎn)，海南普通野生稻抽穗開(kāi) 花期在 10 月初至 12 月底之間，歷時(shí)較長(zhǎng)，大多數(shù)居 群開(kāi)花期集中在 10 月下旬至 11 月上旬。海南地區(qū)光 熱資源豐富，栽培稻播種期相對(duì)自由，花期拉長(zhǎng)，野 生稻原生境區(qū)域周圍有較多栽培稻品種種植。在調(diào)查 的 42 個(gè)普通野生稻原生境點(diǎn)中，有 41 個(gè)點(diǎn)的野生稻 居群花期與栽培晚稻正季或收割后再生苗的花期相 遇，占調(diào)查居群的 97.6%，其中有 8 個(gè)點(diǎn)與栽培晚稻 正季花期相遇，占調(diào)查居群的 19.0%。 盡管普通野生稻和栽培稻的花期有一定程度的相

遇，但根據(jù)混栽群體中 F1 植株的逐年消失，以及普通 野生稻與栽培稻比鄰種植下長(zhǎng)期共存的事實(shí)，有理由 推測(cè)外源基因飄流對(duì)普通野生稻居群的影響和風(fēng)險(xiǎn)很 小。

5

展望

中國(guó)轉(zhuǎn)基因水稻的研發(fā)進(jìn)展很快，2009 年轉(zhuǎn) Bt

抗蟲(chóng)水稻華恢 1 號(hào)和汕優(yōu) 63 獲得在湖北省生產(chǎn)應(yīng)用 的安全證書(shū)，其它轉(zhuǎn)基因性狀，如藥用、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì) 改良、營(yíng)養(yǎng)高效利用、耐逆等轉(zhuǎn)基因水稻也已相繼 進(jìn)入中間試驗(yàn)、環(huán)境釋放或生產(chǎn)性試驗(yàn)。一旦轉(zhuǎn)基 因水稻進(jìn)入大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)階段，基因飄流對(duì)轉(zhuǎn) 基因與非轉(zhuǎn)基因水稻共存的影響需要進(jìn)行較長(zhǎng)時(shí)間 的跟蹤觀察。 前文中已經(jīng)提到海南南部三縣是水稻育種加代繁 殖的重要基地，鑒于在該地區(qū)采取時(shí)空隔離措施難度 較大，而且小材料帶回內(nèi)地后會(huì)因基因逃逸產(chǎn)生明顯 的放大效應(yīng)，在安全性評(píng)估和監(jiān)管上必須引起高度重 視。為此，筆者考慮一是要繼續(xù)研究布帳隔離的模塊 設(shè)計(jì)。二是繪制南部三縣的尺度小、精度高的基因飄 流最大閾值距離空間分布圖，，供水稻南繁育種參考。 在基因飄流的基礎(chǔ)理論方面，還有 3 個(gè)科學(xué)問(wèn)題 需要進(jìn)行深入研究。一是解析花粉總源強(qiáng)、釋放源 強(qiáng)和有效源強(qiáng)的數(shù)量關(guān)系，解決臨界源強(qiáng)的計(jì)算方 法。二是研究花粉擴(kuò)散的動(dòng)力學(xué)特征，由于水稻花 粉粒較氣溶膠微粒重，用比重法測(cè)定和計(jì)算，水稻 花粉粒重約 0.0437 μg，它在初始運(yùn)動(dòng)速度以及慣性 力、重力的 影響下不會(huì) 完全跟隨湍 流運(yùn)動(dòng)，根 據(jù) Localized Near Field（ LNF）理論 [48-49]，可將花粉濃 度場(chǎng)劃分為近場(chǎng)部分和遠(yuǎn)場(chǎng)部分，分別描述花粉的 運(yùn)動(dòng)軌跡，以改進(jìn)花粉擴(kuò)散模型的模擬效果。三是 解析水稻花粉的數(shù)量競(jìng)爭(zhēng)力與遺傳競(jìng)爭(zhēng)力及其對(duì)基 因飄流影響的數(shù)量關(guān)系，以進(jìn)一步提高水稻基因飄 流模型的精度。

致謝：衷心感謝“973”計(jì)劃和重大專項(xiàng)首席科學(xué)家彭 于發(fā)研究員的長(zhǎng)期支持和指導(dǎo)； 感謝丁勇、 盧興桂、 彭惠普、 陳萬(wàn)隆研究員對(duì)本研究的長(zhǎng)期關(guān)心和支持； 對(duì)先后參加本工 作的團(tuán)隊(duì)成員（以姓氏筆畫(huà)為序）：孔寧、石磊、江曉東、 況壩根、陳志軍、何美丹、劉振榮、李厚奇、李曙光、余昌 花、吳旭祥、金蕪軍、周業(yè)嫻、胡繼超、徐立新、曹兵、游 艾青、曾大力、程林、董軼博、靳茜、雷新民和廖亦龍等的 辛勤工作，在此一并表示誠(chéng)摯感謝。

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學(xué)

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