本文關(guān)鍵詞：轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻對(duì)生物多樣性的影響，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

    我國(guó)是農(nóng)業(yè)人口大國(guó)，農(nóng)業(yè)和糧食問(wèn)題是制約國(guó)民經(jīng)濟(jì)的主要因素。水稻是我國(guó)最重要的糧食作物，每年的播種面積在2900～3300萬(wàn)公頃，占世界水稻種植總面積的20%；我國(guó)水稻總產(chǎn)量占世界稻谷產(chǎn)量的34%～36%，占我國(guó)糧食總產(chǎn)量的40%以上，其中雜交水稻的種植面積在55%以上，為我國(guó)水稻增產(chǎn)15%～20%。因此，水稻生產(chǎn)在維持我國(guó)糧食安全方面占有極其重要地位。

    蟲(chóng)害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的一個(gè)重要制約因素。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，每年全球農(nóng)作物因蟲(chóng)害造成的產(chǎn)量損失約為20%，用于害蟲(chóng)防治的農(nóng)藥達(dá)250萬(wàn)噸。我國(guó)每年由蟲(chóng)害造成的水稻產(chǎn)量損失占水稻總產(chǎn)量的5%以上，多達(dá)一千萬(wàn)噸，直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)到100多億元人民幣。水稻生產(chǎn)中的主要害蟲(chóng)為鱗翅目害蟲(chóng)，主要包括二化螟(Chilo suppressalis，Walker)化螟(Tryporyza incertulas,Walker)、稻縱卷葉螟(Chaphalocrocis medina)和大螟(Sesamia inferens，Walker)等，以及屬于同翅目害蟲(chóng)的褐飛虱(Milaparvata lugens，Stal)、白背飛虱(Sogatella  furcifera，Horv6th)等，危害面積高達(dá)3億畝次，嚴(yán)重影響了我國(guó)的水稻生產(chǎn)。由于長(zhǎng)期施用農(nóng)藥，害蟲(chóng)已逐步對(duì)化學(xué)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗性;而且，隨著化學(xué)農(nóng)藥種類(lèi)的增多與濫用誤用，導(dǎo)致稻米農(nóng)藥殘留與環(huán)境污染問(wèn)題日趨嚴(yán)重；同時(shí)，大量的農(nóng)村青壯勞動(dòng)力進(jìn)城務(wù)工，造成水稻生產(chǎn)管理的勞動(dòng)力缺乏。因此，我國(guó)水稻的蟲(chóng)害問(wèn)題日益突出。

    培育推廣具有抗蟲(chóng)能力的水稻新品種是解決我國(guó)水稻蟲(chóng)害問(wèn)題的有效途徑。由于在水稻及其近緣種中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)鱗翅目害蟲(chóng)抗性種質(zhì)資源，難以通過(guò)常規(guī)育種技術(shù)培育抗蟲(chóng)水稻，因此采取轉(zhuǎn)基因技術(shù)是培育抗鱗翅目害蟲(chóng)水稻品種的唯一途徑。本文重點(diǎn)圍繞轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻，介紹了轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻對(duì)生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的影響，闡述了轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻對(duì)保護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境和生物多樣性等方面的重要意義。

l  轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻的研制

    轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻是指通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將抗蟲(chóng)基因?qū)氩煌酒贩N，并獲得穩(wěn)定遺傳、高效表達(dá)的優(yōu)良抗蟲(chóng)水稻品系。目前轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻研究主要集中在獲得高效和廣譜的抗蟲(chóng)基因、解決害蟲(chóng)產(chǎn)生耐受性、轉(zhuǎn)基因沉默、轉(zhuǎn)基因安全性以及去除選擇標(biāo)記等方面。

1.1  主要抗蟲(chóng)基因及作用機(jī)制

    當(dāng)前國(guó)際上進(jìn)行抗蟲(chóng)基因工程研究使用的抗蟲(chóng)基因包括蘇云金芽孢桿菌殺蟲(chóng)晶體蛋白基因、蛋白酶抑制劑基因、植物凝集素基因、α-淀粉酶抑制劑基因、膽固醇氧化酶基因等。其中，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻研究中普遍使用蘇云金芽孢桿菌殺蟲(chóng)晶體蛋白基因和豇豆胰蛋白酶抑制劑基因。蘇云金芽孢桿菌殺蟲(chóng)晶體蛋白基因(Bacillus thringiensis insecticidal crystal protein)簡(jiǎn)稱(chēng)Bt基因，來(lái)源于蘇云金桿菌(Bacillus thringiensis)。在蘇云金桿菌芽孢形成過(guò)程中可產(chǎn)生大量的伴胞晶體，由殺蟲(chóng)晶體蛋白組成，該蛋白對(duì)很多重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)如鱗翅目、鞘翅目和雙翅目昆蟲(chóng)均具有高度特異性的殺蟲(chóng)活性，能夠在靶昆蟲(chóng)堿性腸道內(nèi)溶解，經(jīng)中腸蛋白酶的消化作用降解為具有活性的毒性肽，與中腸相應(yīng)的膜受體特異性結(jié)合，形成跨膜離子通道或孔，破壞消化道細(xì)胞的離子滲透壓平衡，造成細(xì)胞溶解，最終使昆蟲(chóng)停止進(jìn)食而致死。Bt蛋白僅特異性結(jié)合昆蟲(chóng)中腸細(xì)胞，在哺乳動(dòng)物中無(wú)結(jié)合位點(diǎn)，同時(shí)在動(dòng)物體內(nèi)可快速被消化降解，因此Bt基因被廣泛用于防治重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，是目前世界上應(yīng)用最為廣泛的生物殺蟲(chóng)劑。目前轉(zhuǎn)Bt殺蟲(chóng)蛋白基因的棉花、玉米已經(jīng)在許多國(guó)家大面積地應(yīng)用于生產(chǎn)，被認(rèn)為是安全的。Bt類(lèi)的cry1Ab、cry1Ac、cry1Ab/cry1Ac、cry1Ah、cry1C﹡和cry2A﹡等基因已用于轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻的研究。2005年，伊朗已經(jīng)正式批準(zhǔn)轉(zhuǎn)Bt殺蟲(chóng)蛋白基因水稻商品化生產(chǎn)，可以用于動(dòng)物飼料及人類(lèi)使用。我國(guó)于2010年頒發(fā)了轉(zhuǎn)Bt殺蟲(chóng)蛋白融合基因水稻品系華恢1號(hào)及其雜交稻組合Bt汕優(yōu)63在湖北省生產(chǎn)應(yīng)用的安全證書(shū)。

    豇豆胰蛋白酶抑制劑基因(Cowpea trypsin in hibitor，CpTI)是另一類(lèi)常用的抗蟲(chóng)基因。CpTI來(lái)源于食用豇豆品種，主要存在于豇豆種子中，屬于絲氨酸蛋白酶抑制劑家族中的Bowman-Birk類(lèi)型的雙頭蛋白酶抑制劑。絲氨酸蛋白酶是害蟲(chóng)主要的蛋白消化酶(鱗翅目和部分鞘翅目害蟲(chóng))，其中最為主要的是胰蛋白酶和類(lèi)胰蛋白酶。CpTI被昆蟲(chóng)攝食后與昆蟲(chóng)腸道內(nèi)蛋白消化酶的活性中心發(fā)生作用，并抑制其活性，同時(shí)產(chǎn)生厭食反饋信號(hào)，導(dǎo)致害蟲(chóng)減少進(jìn)食，最終由于缺乏氨基酸而死亡。研究表明，CpTI比從其它豆類(lèi)中提取的胰蛋白酶抑制劑具有更有效的抗蟲(chóng)特性，針對(duì)一些主要農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)起主要作用，具有廣譜抗蟲(chóng)活性和昆蟲(chóng)不易對(duì)其產(chǎn)生耐受性的特點(diǎn)。為提高轉(zhuǎn)基因植株的抗蟲(chóng)水平，Deng等采用了外源蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)亞細(xì)胞定位的策略，分別在CpTI基因的5′末端和3′末端分別添加了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定位的信號(hào)肽和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(hào)KDEL的編碼序列，獲得了修飾的豇豆胰蛋白酶抑制劑基因(sck)。在轉(zhuǎn)基因植株的細(xì)胞內(nèi)，外源抗蟲(chóng)蛋白(cpTI)滯留在細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及其衍生的蛋白體內(nèi)，被雙層脂質(zhì)膜包裹，處于細(xì)胞的惰性環(huán)境中，避免了在細(xì)胞胞漿中快速降解,從而使其積累水平有了顯著的提高，由此大幅度地提高了轉(zhuǎn)基因植株的抗蟲(chóng)能力。

1.2  轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻的研制策略

是目前可行的一項(xiàng)重要選擇。使用雙抗蟲(chóng)基因可大幅降低昆蟲(chóng)產(chǎn)生耐受性的幾率，理論上昆蟲(chóng)產(chǎn)生耐受性的頻率為兩個(gè)單獨(dú)基因產(chǎn)生耐受性頻率的乘積。另一方面，外源基因在轉(zhuǎn)基因植株中沉默是一個(gè)較為普遍的現(xiàn)象。利用核基質(zhì)結(jié)合區(qū)(Matrix attachment region，MAR)序列克服外源基因失活，穩(wěn)定和提高外源基因的表達(dá)水平，減少各轉(zhuǎn)基因單株表達(dá)水平的差異，是近年發(fā)展起來(lái)的一個(gè)有效方法。將MAR序列構(gòu)建到外源基因的兩側(cè)，使它們?cè)谵D(zhuǎn)基因植物的染色質(zhì)中形成獨(dú)立的區(qū)域，這樣可以避免外源基因表達(dá)的位置效應(yīng)影響，降低外源基因失活的幾率，從而提高外源基因在轉(zhuǎn)化細(xì)胞中的穩(wěn)定性和表達(dá)水平。此外，去除選擇標(biāo)記基因是人們普遍關(guān)注的一個(gè)重要問(wèn)題，已成為國(guó)際上植物基因工程領(lǐng)域的主要趨勢(shì)之一。目前，獲得去選擇標(biāo)記基因轉(zhuǎn)化植物的方法主要包括轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)法，位點(diǎn)特異性重組系統(tǒng)（如Cre/loxP系統(tǒng))介導(dǎo)法、共轉(zhuǎn)化方法以及由此發(fā)展的雙T-DNA載體體系。利用雙T-DNA載體體系克服了操作過(guò)程復(fù)雜、周期較長(zhǎng)，以及獲得無(wú)選擇標(biāo)記轉(zhuǎn)基因植株的效率偏低等問(wèn)題，通過(guò)后代分離就可以產(chǎn)生無(wú)選擇標(biāo)記基因的轉(zhuǎn)基因植株。

1.3  轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻及抗蟲(chóng)特性

    結(jié)合外源蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定位策略、多抗蟲(chóng)機(jī)制策略、利用MAR序列提高外源基因穩(wěn)定表達(dá)策略以及雙T-DNA載體系統(tǒng)策略，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所和福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院合作研制了無(wú)選擇標(biāo)記高抗鱗翅目害蟲(chóng)的轉(zhuǎn)雙價(jià)抗蟲(chóng)基因cry1Ac/sck水稻品系及其雜交稻組合。通過(guò)Bt類(lèi)的cry1Ac基因和修飾的豇豆胰蛋白酶抑制劑sck基因，兩種抗蟲(chóng)機(jī)制完全不同的抗蟲(chóng)基因共同作用，大大降低了害蟲(chóng)產(chǎn)生耐受性的幾率，有效擴(kuò)展了轉(zhuǎn)基因水稻的抗蟲(chóng)譜，顯著增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因水稻的抗蟲(chóng)性。多點(diǎn)大田抗蟲(chóng)性檢測(cè)試驗(yàn)表明，轉(zhuǎn)cry1Ac/sck雙價(jià)抗蟲(chóng)基因水稻在田間表現(xiàn)出高抗二化螟、三化螟和稻縱卷葉螟等鱗翅目害蟲(chóng)的能力(圖1)（略）。2008年和2009年，轉(zhuǎn)雙價(jià)抗蟲(chóng)基因cry1Ac/sck水稻品系及其雜交稻組合：科豐8號(hào)、Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)和閩優(yōu)科豐8號(hào)在福建福州進(jìn)行了生產(chǎn)性試驗(yàn)。結(jié)果顯示：轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻具有很強(qiáng)的抗蟲(chóng)性，生長(zhǎng)期內(nèi)完全可以不施農(nóng)藥：在正常噴施農(nóng)藥情況下，相同條件下種植的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻，包括Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)、天優(yōu)科豐8號(hào)、特優(yōu)科豐8號(hào)、谷優(yōu)科豐8號(hào)、全優(yōu)科豐8號(hào)和閩優(yōu)科豐8號(hào)，比對(duì)照Ⅱ優(yōu)明86產(chǎn)量提高5%～19%。其中，Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)的產(chǎn)量從對(duì)照的8517 kg/ha提高到9474 kg/ha，其他農(nóng)藝性狀無(wú)顯著差異；而在不施農(nóng)藥的情況下，Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)的產(chǎn)量比對(duì)照極顯著增產(chǎn)，從對(duì)照的3451.5 kg/ha提高到9250.5 kg/ha；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，在不施加化學(xué)殺蟲(chóng)劑的情況下，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)的生長(zhǎng)狀態(tài)和受害情況依然優(yōu)于施加化學(xué)殺蟲(chóng)劑的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ掌贩N，從8 517 kg/ha增加到9250.5 kg/ha，比噴施農(nóng)藥的對(duì)照Ⅱ優(yōu)明86產(chǎn)量增加8.6%，表現(xiàn)出了明顯的增產(chǎn)效果。除目前研制的高抗二化螟、三化螟和稻縱卷葉螟的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻外，新型的高抗鱗翅日害蟲(chóng)大螟的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻品種以及針對(duì)同翅目的褐飛虱、白背飛虱等害蟲(chóng)的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻也正在積極研制之中。

2  轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻對(duì)生物多樣性的影響

2.1  轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響

    目前，水稻生產(chǎn)上控制蟲(chóng)害主要通過(guò)噴撒化學(xué)殺蟲(chóng)劑，我國(guó)水稻田間殺蟲(chóng)劑的使用量占水稻生產(chǎn)農(nóng)藥總用量的77.8%，帶來(lái)巨額的防治費(fèi)用；同時(shí)，長(zhǎng)期施用農(nóng)藥造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染和生態(tài)系統(tǒng)破壞。在我國(guó)的水稻主產(chǎn)區(qū)，長(zhǎng)期施用廣譜化學(xué)殺蟲(chóng)劑，在殺死害蟲(chóng)的同時(shí)也殺死了田間的益蟲(chóng)，極大的造成了對(duì)包括靶標(biāo)害蟲(chóng)、非靶標(biāo)害蟲(chóng)、害蟲(chóng)天敵等在內(nèi)的稻田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的破壞，使得水稻生產(chǎn)越來(lái)越依賴(lài)農(nóng)藥的使用，造成了嚴(yán)重的惡性循環(huán)。種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻，可大幅度減少化學(xué)殺蟲(chóng)劑的施用量。與大量施用化學(xué)殺蟲(chóng)劑相比，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響顯著減小。目前轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻的環(huán)境安全試驗(yàn)和生產(chǎn)性試驗(yàn)研究結(jié)果表明，轉(zhuǎn)Bt基因和CpTI基因的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻，能夠有效殺死稻田中的靶標(biāo)生物，而對(duì)稻田中非靶標(biāo)生物(包括非靶標(biāo)害蟲(chóng)、天敵及節(jié)肢動(dòng)物等)的生物多樣性無(wú)不良影響。

    劉雨芳等研究了轉(zhuǎn)cry1Ac/sck雙價(jià)基因抗蟲(chóng)水稻及其雜交后代對(duì)水稻害蟲(chóng)群落的影響。結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻及其雜交后代對(duì)稻縱卷葉螟具有極強(qiáng)的抗性，而生長(zhǎng)全期的調(diào)查結(jié)果顯示，與對(duì)照材料相比，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻對(duì)水稻害蟲(chóng)群落的各類(lèi)參數(shù)均無(wú)顯著影響，轉(zhuǎn)基因水稻田與對(duì)照田在主要害蟲(chóng)物種組成上相似性較高。靶標(biāo)害蟲(chóng)種群數(shù)量的降低，并未對(duì)水稻害蟲(chóng)群落的組成與結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯的影響，也沒(méi)有引起優(yōu)勢(shì)種成分的變化。轉(zhuǎn)cry1Ac/sck雙價(jià)基因抗蟲(chóng)水稻及其雜交后代對(duì)稻田寄生蜂群落的影響及生態(tài)安全性的研究結(jié)果表明，在群落水平上，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻及雜交稻對(duì)稻田寄生蜂的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)的總體情況與時(shí)間動(dòng)態(tài)以及個(gè)體總數(shù)無(wú)明顯負(fù)面影響，僅會(huì)降低以靶標(biāo)害蟲(chóng)稻縱卷葉螟為寄主的寄生蜂功能團(tuán)的個(gè)體數(shù)量，從0.043減少為0.039。

    白耀宇等研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)Bt cry1ab基因水稻花粉對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)的重要天敵中華草蛉成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵天數(shù)以及成蟲(chóng)壽命等參數(shù)無(wú)顯著影響。在人工飼料中花粉比例由20%上升到80%后，轉(zhuǎn)基因水稻與對(duì)照處理的草蛉各生態(tài)參數(shù)均發(fā)生變化，但同一比例下轉(zhuǎn)基因與對(duì)照間的差異不顯著（P>0.05)。劉志誠(chéng)等在對(duì)轉(zhuǎn)cry1Ab/cry1Ac融合基因的Bt抗蟲(chóng)水稻和化學(xué)殺蟲(chóng)劑對(duì)稻田節(jié)肢動(dòng)物群落比較分析的結(jié)果表明，Bt稻田群落結(jié)構(gòu)主要參數(shù)，包括物種(科)豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)分別為41、2.62、0.49和0.29，對(duì)照田各為36、2.75、0.53和0.24，而化防田則為30、1.80、0.36和0.49。與對(duì)照田相比，Bt稻田的節(jié)肢動(dòng)物的生物多樣性各類(lèi)特征指標(biāo)在大多情況下均無(wú)顯著差異，兩者間群落結(jié)構(gòu)相似性較高，Bt水稻對(duì)稻田節(jié)肢動(dòng)物群落無(wú)明顯負(fù)效應(yīng)；而施用化學(xué)殺蟲(chóng)劑的稻田節(jié)肢動(dòng)物群落特征指標(biāo)與對(duì)照田相比，具有顯著的差異，群落結(jié)構(gòu)相似性也較低。Bt水稻對(duì)稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的影響明顯低于化學(xué)殺蟲(chóng)劑。

轉(zhuǎn)修飾的豇豆胰蛋白酶抑制劑sck基因抗蟲(chóng)水稻的環(huán)境安全性試驗(yàn)結(jié)果也顯示：抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)非靶標(biāo)害蟲(chóng)、天敵、稻田節(jié)肢動(dòng)物以至整個(gè)稻田生態(tài)系統(tǒng)有正而影響(表1略)。與對(duì)照稻田相比，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻稻田靶標(biāo)害蟲(chóng)蟲(chóng)口密度顯著降低，這表明抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因水稻可有效控制螟蟲(chóng)種群的發(fā)展。與對(duì)照稻田相比，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻稻田寄生性昆蟲(chóng)的密度大幅降低，中性昆蟲(chóng)和捕食性天敵的密度顯著增加。寄生性昆蟲(chóng)密度的降低，與轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻稻田中螟蟲(chóng)蟲(chóng)口密度的大幅下降有著密切的關(guān)系：而轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻稻田適宜的微生態(tài)環(huán)境為中性昆蟲(chóng)提供了適宜的棲息地，促使中性昆蟲(chóng)及相應(yīng)的捕食性天敵(捕食性昆蟲(chóng)和蜘蛛等)大量繁衍。同時(shí)試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻植株不需施用殺蟲(chóng)劑，其稻田生態(tài)環(huán)境得到改善，可見(jiàn)到在種植非轉(zhuǎn)基因水稻（施用殺蟲(chóng)劑)稻田中多年未見(jiàn)的小魚(yú)、小蝦、蝌蚪等。

    目前的研究表明，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的影響是正面的，然而，其長(zhǎng)期影響還有待于進(jìn)一步研究。轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉由于化學(xué)殺蟲(chóng)劑施用量的減少所引起的對(duì)非靶標(biāo)害蟲(chóng)的生態(tài)效應(yīng)值得關(guān)注與借鑒相關(guān)防治經(jīng)驗(yàn)。

2.2  轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻外源基因飄流的影響

    轉(zhuǎn)基因植物基因飄流是指外源基因通過(guò)花粉擴(kuò)散、授精雜交向同種植物及近緣野生種轉(zhuǎn)移的過(guò)程。

    目前研究表明，抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因水稻向非轉(zhuǎn)基因水稻的基因飄流頻率很低。戎俊等在研究轉(zhuǎn)雙價(jià)抗蟲(chóng)基因(Bt/CpTI)水稻中的外源轉(zhuǎn)基因通過(guò)花粉介導(dǎo)向非轉(zhuǎn)基因水稻品種基因飄流實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在采用轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因水稻品種近距離相鄰種植的情況下，由轉(zhuǎn)基因水稻向?qū)?yīng)的非轉(zhuǎn)基因水稻品種基因飄流的頻率較低(0.275%～0.832%)。轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)非轉(zhuǎn)基因親本對(duì)照材料的基因飄流頻率隨栽種間隔距離的增大而驟減：從間隔0.2 m時(shí)的0.28%到間隔6.2m時(shí)的0.01%（圖2略）�；ǚ劢閷�(dǎo)的轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流頻率能夠在較短隔離距離下保持極低水平，低于目前對(duì)轉(zhuǎn)基因生物及產(chǎn)品控制最嚴(yán)格的歐盟制定的偶然混雜的閾值水平0.9%的標(biāo)準(zhǔn)。已有研究表明，列于嚴(yán)格白花授粉的水稻而言，通過(guò)一定的隔離措施，能有效降低水稻的基因飄流。

    田間試驗(yàn)結(jié)合模型分析顯示，轉(zhuǎn)基因水稻向普通野生稻及近緣雜草稻的基因飄流頻率要高于水稻品種間的基因飄流頻率，能夠通過(guò)每世代持續(xù)飄流(re-current gene flow)獲得積累效應(yīng)。目前主要通過(guò)采取足夠隔離距離來(lái)有效對(duì)野生稻等自然資源進(jìn)行環(huán)境保護(hù)。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，栽培稻(Oryza sativa)向普通野生稻(O.rufipogon)以及稗草(Echinochloa crusgalli)的基因飄流頻率從0～lm時(shí)的1l%～18%驟減至250 m時(shí)的0.01%；同時(shí)，稗草與含有轉(zhuǎn)抗除草劑bar基因的水稻連續(xù)種植5年以上，也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因滲入到稗草之中。除采取隔離措施外，目前已在開(kāi)發(fā)其他限控水稻基因飄流的技術(shù)，例如通過(guò)RNA干擾技術(shù)，抑制水稻中苯達(dá)松解毒酶基因CYP81A6的表達(dá)，從而控制轉(zhuǎn)草甘膦抗性基因EPSPS水稻對(duì)除草劑苯達(dá)松的敏感性，一旦發(fā)生基因飄流，可通過(guò)噴灑苯達(dá)松選擇性地對(duì)雜草稻進(jìn)行有效控制。

3  結(jié)語(yǔ)與展望

    種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻能夠大量減少農(nóng)藥的施用量，降低對(duì)田間益蟲(chóng)的影響，有利于稻田生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡，同時(shí)能夠減輕農(nóng)藥殘留物對(duì)于自然生態(tài)環(huán)境的污染和危害；另外，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻還能夠降低相關(guān)勞動(dòng)力投入，從而節(jié)省生產(chǎn)成本。因此，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻的應(yīng)用必將產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益。今后應(yīng)加緊研制和培育高抗大螟、稻飛虱等水稻害蟲(chóng)的新型安全轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻新品種，使之在保障我國(guó)糧食安全及農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮更大的作用。

    與此同時(shí)，還應(yīng)進(jìn)一步研究轉(zhuǎn)基因逃逸帶來(lái)的環(huán)境生物安全影響，加強(qiáng)對(duì)生態(tài)地點(diǎn)的詳細(xì)了解，對(duì)野生相關(guān)種的生態(tài)調(diào)查。采取空間、物理和生物隔離的方法來(lái)控制轉(zhuǎn)基因作物的基因飄流，并研制一系列控制轉(zhuǎn)基因作物基因飄流的新技術(shù)。采取質(zhì)體轉(zhuǎn)化技術(shù)使外源基因在質(zhì)體表達(dá)體系中高效表達(dá)并具有母系遺傳的特點(diǎn)，利用外源基因刪除技術(shù)（Gene-Deletor)可將轉(zhuǎn)基因植物花粉和種子中的外源基因全部清除。這些技術(shù)的成熟和廣泛應(yīng)用將會(huì)為有效解決轉(zhuǎn)基因植物基因飄流等潛在的環(huán)境生物安全問(wèn)題提供新的途徑。

    對(duì)于單一的作物生產(chǎn)中的蟲(chóng)害防治問(wèn)題，單項(xiàng)技術(shù)并不能達(dá)到人類(lèi)的預(yù)期目標(biāo)，轉(zhuǎn)基因技術(shù)只是人類(lèi)控制蟲(chóng)害的關(guān)鍵方式之一，如果在利用轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)水稻的同時(shí)，輔以生物防治，如使用害蟲(chóng)天敵赤眼蜂等，以及在此過(guò)程中利用性激素、黑光燈誘捕，并結(jié)合適宜的耕作制度，我們相信，通過(guò)這樣的綜合治理將會(huì)對(duì)農(nóng)作物的蟲(chóng)害起到更好的防治效果。

    單一的技術(shù)往往難以解決所有問(wèn)題。對(duì)于一個(gè)種植各類(lèi)農(nóng)作物的綜合農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，需考慮地區(qū)情況，，對(duì)蟲(chóng)害進(jìn)行綜合治理，這將需要昆蟲(chóng)學(xué)、生態(tài)學(xué)、植物保護(hù)、生物技術(shù)育種，以及地方農(nóng)業(yè)主管部門(mén)和農(nóng)戶(hù)等多學(xué)科、多方面的聯(lián)合統(tǒng)一協(xié)調(diào)治理，才能最大限度的防治蟲(chóng)害，并使農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步向良性發(fā)展。隨著生物多樣性顯著提高，天敵控制害蟲(chóng)的能力進(jìn)一步加強(qiáng)，將更大幅度地減少農(nóng)藥的用量，實(shí)現(xiàn)真正的綠色農(nóng)業(yè)。

    作者單位：（1.中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所植物基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京  100101;2.中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所國(guó)家植物基因研究中心(北京)，北京 100101）

    文章采集：caisy

    注明：轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專(zhuān)項(xiàng)(編號(hào)：2008ZX08001-001-001;2008ZX08012-002)和國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(973計(jì)劃)（編號(hào)：2007CBl0920l）資助。

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