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分子植物育種， ２００６ 年， 第 ４ 卷， 第 ６ 期， 第 ８４６－８５２ 頁 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ２００６， Ｖｏｌ．４， Ｎｏ．６， ８４６－８５２

專題介紹 Ｒｅｖｉｅｗ

抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻的研究進(jìn)展及其安全性問題
吳發(fā)強(qiáng) １，２ 王世全 １，２ 李雙成 １，２ 張楷正 １，２ 李平

１，２＊
四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所， 成都， ６ｌ１１３０； 西南作物基因資源與遺傳改良教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 雅安， ６２５０１４ ＊ 通訊作者， ｌｉｐｉｎｇ＠ｃｎｇｋ．ｃｏｍ

近年來， 抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物的研究取得了一些進(jìn)展。 本文簡(jiǎn)述了抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物的發(fā)展歷史 以及除草劑的作用機(jī)理， 分別介紹了抗 ＥＰＳＰＳ 抑制劑基因、 抗 ＡＬＳ 抑制劑基因、 乙酰 ＣｏＡ 轉(zhuǎn)移酶基因、 阿特
摘 要

拉津氯水解酶基因、 細(xì)胞色素 Ｐ４５０ 基因和原卟啉原氧化酶基因這 ６ 類抗除草劑基因的來源， 抗性機(jī)理以及 目前它們?cè)谵D(zhuǎn)基因水稻上的應(yīng)用。 最后， 對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻的食用安全性， 轉(zhuǎn)基因釋放、 飄移對(duì)生態(tài)的影響進(jìn)行了 探討， 并對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻的未來發(fā)展進(jìn)行了展望。 關(guān)鍵詞 轉(zhuǎn)基因水稻， 抗除草劑基因， 研究進(jìn)展， 安全性與風(fēng)險(xiǎn)

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ Ｓａｆｅｔｙ Ｉｓｓｕｅｓ
Ｗｕ Ｆａｑｉａｎｇ１，２ Ｗａｎｇ Ｓｈｉｑｕａｎ１，２ Ｌｉ Ｓｈｕａｎｇｃｈｅｎｇ１，２ Ｚｈａｎｇ Ｋａｉｚｈｅｎｇ１，２ Ｌｉ Ｐｉｎｇ１，２＊
Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ， ６１１１３０； Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｙａ’ ａｎ， ６２５０１４ ＊ Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ， ｌｉｐｉｎｇ＠ｃｎｇｋ．ｃｏｍ

Ａｂｓｔｒ ａｃｔ Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｍａｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ． Ｔｈｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｒｏｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ ｗｅｒｅ ｂｒｉｅｆｌｙ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． Ｔｈｅｎ， ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ， ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｏｆ ｓｉｘ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ： ＥＰＳＰＳ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ， ＡＬＳ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ， ａｃｅｔｙｌ ＣｏＡ ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ｇｅｎｅ， ａｔｒａｚｉｎｅ ｃｈｌｏｒｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ ｇｅｎｅ， ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｐ４５０ ｇｅｎｅ， ａｎｄ ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎｏｇｅｎ ｏｘｉ－ ｄａｓｅ ｇｅｎｅ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｗｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｅｄｉｂｌｅ ｓａｆｅｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ， ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｅｌｅａｓｅ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ． Ｋｅｙｗｏｒ ｄｓ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ， Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ， Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ， Ｓａｆｅｔｙ ａｎｄ ｒｉｓｋ 自 １９８３ 年世界上首例轉(zhuǎn)基因作物在美國(guó)成功 培植以來，全球范圍轉(zhuǎn)基因作物的種植面積和銷售 收入均以倍數(shù)增長(zhǎng)。２００４ 年，轉(zhuǎn)基因作物面積已達(dá) １．１２５ × １０８ｈｍ２，已被批準(zhǔn)可使用的產(chǎn)品有 １ ０００ 多 種。 全球主要種植具有除草劑抗性的轉(zhuǎn)基因作物， 其 次為具抗蟲特性的轉(zhuǎn)基因作物。水稻作為世界上最 重要的糧食作物之一， 自 １９８８ 年首次獲得可育的轉(zhuǎn) 基因水稻以來，基因工程技術(shù)在水稻品種改良上得 到了廣泛的應(yīng)用，已選育了一系列轉(zhuǎn)基因水稻品系 （組合） （唐丁等， ２００５， 中國(guó)稻米， ５： ５－７）。 抗除草劑基因是植物基因工程最早涉及的研究 領(lǐng)域之一， 也是比較成功的植物基因工程。 抗除草劑 轉(zhuǎn)基因水稻的成功不僅解決了直播稻的化學(xué)除草問 題， 而且也解決了雜交稻制種純度的關(guān)鍵技術(shù)問題。 雜草是農(nóng)作物生產(chǎn)的大害， 自 １９４２ 年出現(xiàn)近代雜草 防治技術(shù)以來， 化學(xué)除草劑有了很大的發(fā)展， 由局限 于 ２，４ 滴 （２，４－ 二氯苯氧乙酸 ） 向多種類型化學(xué)除草 劑發(fā)展， 品種逐步增多達(dá)數(shù)百個(gè)。 １９７５ 年草甘膦因具 有殺草譜廣、 低毒、 易分解、 低殘留、 對(duì)環(huán)境較安全等 特點(diǎn)成為用量最大的除草劑（曾北危， ２００４）。 將抗除草劑基因轉(zhuǎn)入栽培作物，可以更有效地 使用除草劑除治田間雜草， 保護(hù)作物免除藥害， 從而 增產(chǎn)增收。２０ 世紀(jì) ８０ 年代， 美國(guó)孟山都公司以其擁 有廣譜、 高效除草劑農(nóng)達(dá)（草甘膦）的優(yōu)勢(shì)， 率先開展

抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻的研究進(jìn)展及其安全性問題 Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ Ｓａｆｅｔｙ Ｉｓｓｕｅｓ

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除草劑抗性基因的轉(zhuǎn)移研究與抗性品種的開發(fā)， 隨 后，美國(guó)艾格福公司和美國(guó)氰胺公司除草劑轉(zhuǎn)基因 見表 １ （高德霖和 水稻也相繼問世（梁雪蓮等， ２００１）， 張琪， ２００３）。
表 １ 創(chuàng)制成功的抗除草劑水稻品種 Ｔａｂｌｅ １ Ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ 抗性品種或商品名 抗除草劑類型與品種 研發(fā)公司名 Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｒ Ｔｙｐｅ ａｎｄ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｔｒａｄｅ ｎａｍｅ 抗農(nóng)達(dá)水稻 抗草銨磷水稻 Ｌｉｂｅｒｔｙ ｌｉｎｋ ｒｉｃｅ 抗咪唑啉酮水稻 ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ 草甘膦 草銨膦 咪唑啉酮 孟山都 Ｍｏｎｓａｎｔｏ 艾格福 美國(guó)氰胺 Ａｍｅｒｉｃａ ｃｙａｎａｍｉｄ ｃｏｍｐａｎｙ Ｎａｍｅ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｅｒ

生了改變。Ｃｏｍａｉ 等（１９８３； １９８５）從鼠傷寒沙門氏菌 （Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍ） 中分離出一些耐草甘膦的 ＥＰＳＰＳ 的突變體， 其中一個(gè)突變體是在多肽序列 １０１ 位點(diǎn)上發(fā)生點(diǎn)突變（原來的脯氨酸被絲氨酸所取代）。 Ｓｕｎ 等（２００５ｂ）從中國(guó)草甘膦污染嚴(yán)重的泥土中 分離出了一個(gè) Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａ 菌株 ４Ｇ－１，該菌株 的 ａｒｏＡ 基 因 已 被 克 隆 測(cè) 序 ， 并 在 Ｅ． ｃｏｌｉ 中 能 抗 １２０ｍｍｏｌ／Ｌ 濃度的草甘膦。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示這一新 的 ａｒｏＡ 基因不屬于已報(bào)道的一類或二類 ＡｒｏＡ 基因。 Ｃａｏ 等（２００４）利用根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)， 將這個(gè)除草 劑基因 ＥＰＳＰＳ （在其 ５＇ 端連有來自 Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ 的葉 綠體定位轉(zhuǎn)移肽 ＲＢＣＳ， 將翻譯的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到水稻 葉綠體中以發(fā)揮作用）， 兩個(gè)增產(chǎn)相關(guān)基因透明顫菌 血紅蛋白基因 （ＶＨｂ） 和農(nóng)桿菌反玉米素合成酶基因 （ｔｚｓ）， 另外還有一個(gè)報(bào)告基因（ｇｕｓ）和一個(gè)篩選標(biāo)記潮 霉素磷酸轉(zhuǎn)移酶基因 （ｈｐｔ）， 同時(shí)導(dǎo)入 ４ 個(gè)優(yōu)良粳稻 品種秀水 －１１、 秋豐、 優(yōu)豐和寒豐的幼胚中。 外源基因 以低拷貝穩(wěn)定地整合到水稻基因組，并按孟德爾方 式穩(wěn)定遺傳到轉(zhuǎn)基因后代。 胡利華等（２００６）將人工改造合成的 ＥＰＳＰＳ 基因 作為選擇標(biāo)記基因， 與另一個(gè)檸檬酸合成酶基因（ＣＳ） 同時(shí)導(dǎo)入明恢 ８６。用稀釋了 ３００ 倍的除草劑農(nóng)達(dá)對(duì) 轉(zhuǎn)基因單拷貝植株進(jìn)行葉片涂抹， ７ｄ 后調(diào)查。 結(jié)果顯 示， 轉(zhuǎn)基因陽性植株生長(zhǎng)正常。 Ｚｈｏｕ 等 （２００６） 將 通 過 易 錯(cuò) ＰＣＲ （Ｅｒｒｏｒ－ｐｒｏｎｅ ＰＣＲ）而發(fā)生突變的水稻的 ＥＰＳＰＳ 基因， 導(dǎo)入了一個(gè) ＥＰＳＰＳ 缺陷的 Ｅ． ｃｏｌｉ 菌株 ＡＢ２８２９， 經(jīng)篩選得到抗草 甘膦的菌株， 其發(fā)生的突變是由多肽的 １０６ 位脯氨酸 變成了亮氨酸。 草甘膦的抗性分析表明突變株對(duì)草甘 膦的親和性降低了 ７０ 倍， 草甘膦的抗性增加了 ３ 倍。 １．２ 抗 ＡＬＳ 抑制劑基因 磺酰脲（ｓｕｌｆｏｎｙｌｕｒｅａ）是一組除草劑， 磺酰脲類除 草劑通過抑制支鏈氨基酸合成過程中的一個(gè)關(guān)鍵 酶—— —乙酰乳酸合成酶 （ａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ， ＡＬＳ） 來表現(xiàn)其除草劑作用。 ＡＬＳ 的靶位點(diǎn)突變體在自然界中普遍存在。Ｅ． ＡＬＳⅠ、 ｃｏｌｉ 的 ＡＬＳ Ⅱ （Ｅ． ｃｏｌｉ 有 ３ 種 ＡＬＳ 的同工酶： ＡＬＳ Ⅱ、 ＡＬＳ Ⅲ ） 的抗 ＳＭ 突變體是其在亞基第 ２６ 位的丙氨酸被纈氨酸取代。此突變酶對(duì) ＳＭ 的抗性 比野生型酶提高 ４ 倍，并且與野生型同樣對(duì)纈氨酸 的抑制作用具有抗性。酵母的 ＡＬＳ 突變體是其第 １９２ 位的脯氨酸被絲氨酸取代， 其對(duì) ＳＭ 的抗性提高 了 ２５ 倍， 而對(duì)纈氨酸的敏感性下降。

Ｒｏｕｎｄｕｐ ｒｅａｄｙ ｒｉｃｅ Ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ

Ｇｌｕｆｏｓｉｎａｔｅ ａｍｍｏｎｉｕｍ ＡｇｒＥｖｏ

ＩＭＩ－Ｒｉｃｅ， ｃｌｅａｒｆｉｅｌｄ Ｕｍｉｄａｚｏｌｉｎｏｎｅ

１ 抗除草劑基因及其在水稻上的應(yīng)用
所有除草劑都是通過干擾與抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育 過程中的代謝作用而造成雜草死亡的，其中包括光 合作用、 細(xì)胞分裂、 氨基酸、 蛋白質(zhì)及脂肪酸合成、 葉 綠素、 激素及色素合成等， 這些代謝過程都是由不同 的酶系統(tǒng)誘導(dǎo)， 通過對(duì)靶酶的抑制， 最終干擾植物的 代謝作用而發(fā)生除草效應(yīng)（蘇少泉， ２００１）。 目前， 耐除 草劑的基因工程主要有兩種策略：①修飾除草劑作 用的靶蛋白 （ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｔａｒｇｅｔ ｐｒｏｔｅｉｎ）， 使其對(duì)除草劑 不敏感，或促其過量表達(dá)以使植物吸收除草劑后仍 能進(jìn)行正常代謝； ②引入酶或酶系統(tǒng)， 在除草劑發(fā)生 作用前將其降解或解毒。以下就對(duì) ６ 類抗除草劑基 因及其在轉(zhuǎn)基因水稻上的應(yīng)用作相應(yīng)介紹。 １．１ 抗 ＥＰＳＰＳ 抑制劑基因 草甘膦（ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ）特異性地抑制植物和細(xì)菌中 莽草酸羥基乙烯轉(zhuǎn)移酶（ＥＰＳＰＳ）的活性， 而 ＥＰＳＰＳ 是 芳香族氨基酸合成途徑中的一個(gè)酶。對(duì)于植物抗草 甘膦的基因工程， 在開始時(shí)人們考慮出兩種方法： 一 是 ＥＰＳＰＳ 的過量產(chǎn)生，二是應(yīng)用編碼點(diǎn)突變的靶蛋 白的基因。 含有 ａｒｏＡ 基因 （ 編碼 ＥＰＳＰＳ） 的 Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ 細(xì)胞對(duì)于草甘膦具有抗性。 Ｍｏｓａｎｔｏ 公司的 Ｋｉｓｈｏｒ 等 （１９９５） 從生長(zhǎng)在添加草甘膦的培養(yǎng)基上的 Ｅ． ｃｏｌｉ 中分離出一個(gè)對(duì)草甘膦具有相當(dāng)強(qiáng)耐性的 ＥＰＳＰＳ 的 突變體—— —ＳＭ－１，其對(duì)草甘膦的耐性提高了 ８ ０００ 倍，其產(chǎn)生草甘膦耐性的原因是一個(gè)氨基酸序列發(fā)

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分子植物育種 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ

以 酵 母 ＡＬＳ 基 因 作 為 雜 交 探 針 ， Ｍａｚｕｒ 等 人 （１９８７）從擬南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ）和煙草的抗除草劑的株 系中分離出它們的 ＡＬＳ 基因。 離體研究表明， 擬南芥 和煙草的成熟 ＡＬＳ 蛋白的同源性為 ８４％， 并且它們 和酵母細(xì)菌的 ＡＬＳ 具有明顯的同源性。 Ｓａａｒｉ 和 Ｍａｕｖａｉｓ （１９９６） 利用 ＰＥＧ 誘導(dǎo)法，， 在水 稻中轉(zhuǎn)入了擬南芥突變 （１９７ 位脯氨酸突變?yōu)榻z氨 酸）的抗 ＡＬＳ 抑制劑的 ｃｓｒ１－ １ 基因， 由 ＣａＭＶ３５Ｓ 啟 動(dòng)子啟動(dòng)。實(shí)驗(yàn)表明， 轉(zhuǎn)基因水稻能夠抗氯磺隆。 １．３ 乙酰 ＣｏＡ 轉(zhuǎn)移酶基因

實(shí)驗(yàn)表明， 轉(zhuǎn)基因植株能忍受 ０．３％的 Ｂａｓｔａ 溶液。 中科院華南植物園用已獲得抗除草劑 Ｌｉｂｅｒｔｙ 的轉(zhuǎn) ｂａｒ 基因水稻明恢 ８６Ｂ， 與不育系雜交， 選配了 抗除草劑 Ｌｉｂｅｒｔｙ 的轉(zhuǎn) ｂａｒ 基因雜交稻新組合—— —Ⅱ 優(yōu) ８６Ｂ 及特優(yōu) ８６Ｂ。 明恢 ８６Ｂ、 Ⅱ優(yōu) ８６Ｂ 及特優(yōu) ８６Ｂ 已通過中間試驗(yàn)和環(huán)境釋放試驗(yàn)， ２００５ 年進(jìn)入生產(chǎn) 試驗(yàn)。 １．４ 阿特拉津氯水解酶基因 阿特拉津 （ａｔｒａｚｉｎｅ） 是三嗪除草劑 （ｔｒｉａｚｉｎｅ ｈｅｒｂｉ－

ｃｉｄｅ） 的主要代表， 其主要作用是抑制光合作用 ＰＳ ＩＩ 草丁膦 （ｐｈｏｓｐｈｉｎｏｔｈｒｉｃｉｎ， ＰＰＴ） 是有機(jī)磷類除草 電子傳遞中質(zhì)體醌傳遞電子，從而使能量傳遞過程 光合作用停止， 最終導(dǎo)致植物死亡。 劑， 是非選擇性廣譜除草劑 Ｂａｓｔａ 的活性成分。谷氨 中斷， 施利利等 （２００４） 構(gòu)建了阿特拉津氯水解酶基因 酰胺合成酶 （ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ， ＧＳ） 是草丁膦的作 用靶標(biāo)， 此種酶誘導(dǎo) Ｌ－ 谷氨酸形成谷氨酰胺， 由于 （ａｔｚＡ） 植物表達(dá)載體 ｐ１３０１－ａｔｚＡ，利用構(gòu)建完成的 ＧＳ 受抑制， 使細(xì)胞間氮迅速積累， 若干氨基酸缺乏， ａｔｚＡ 基因植物轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，對(duì)水稻保持系津稻 １０７ 進(jìn) 導(dǎo)致植株最終死亡。乙酰 ＣｏＡ 轉(zhuǎn)移酶 （ａｃｅｔｙｌ ＣｏＡ 行了轉(zhuǎn)化。對(duì)轉(zhuǎn)抗除草劑基因 ａｔｚＡ 水稻做除草劑抗 性檢測(cè)， 結(jié)果表明， 不同轉(zhuǎn)基因水稻株系對(duì)除草劑阿 ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ）具有使除草劑草丁膦代謝失活的作用。 在中國(guó)，用于水稻抗除草劑的基因主要是 ＰＰＴ 特拉津普遍具有抗性，但抗性表達(dá)水平存在差異。 將從 ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ ｓｐ． 乙酰轉(zhuǎn)移酶基因， 即抗 Ｂａｓｔａ 基因 （ｂａｒ）， 目前已獲得 Ｗａｎｇ 等（２００５）用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法， ＡＤ Ｉ 菌株中克隆的阿特拉津氯水解酶基因 （ａｔｚＡ）轉(zhuǎn) 抗 Ｂａｓｔａ 水稻（朱冰等， １９９６）。 噴灑 ０．１３３％的阿特拉津后， 大多數(shù)的轉(zhuǎn)基因 Ｏａｒｄ 等（１９９６）通過放電粒子轟擊法 （ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｄｉｓ－ 入水稻， ｃｈａｒｇｅ ｐａｒｔｉｃｌｅ ｂｏｍｂａｒｄｍｅｎｔ）， 將 ｂａｒ 基 因 轉(zhuǎn) 入 了 植株表現(xiàn)出了抗性。 Ｇｕｌｆｍｏｎｔ、 ＩＲｎ 和 Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ ３ 個(gè)水稻品種。在 ４ 葉 期施用 １．１２ｋｇ／ｈｍ２ 和 ２．２４ｋｇ／ｈｍ２ 的草銨膦后，對(duì)照 植株于 ７ｄ 內(nèi)死亡，而草銨膦對(duì) Ｇｕｌｆｍｏｎｔ 和 ＩＲｎ 轉(zhuǎn) 基因系的農(nóng)藝性狀幾乎沒有影響， 但對(duì) Ｋｏｓｈｈｉｋａｒ 的 一些轉(zhuǎn)基因系的產(chǎn)量和株高有一些影響。 王才林等 （２００４） 通過花粉管介導(dǎo)用 ｂａｒ 基因轉(zhuǎn) 化水稻品系 Ｅ３２， 獲得了抗除草劑的轉(zhuǎn)基因植株。對(duì) 轉(zhuǎn) ｂａｒ 基因后代 （Ｔ０￣Ｔ６） 的除草劑抗性進(jìn)行連續(xù)跟蹤 觀察的結(jié)果表明，在 Ｔ０ 代獲得 ３０ 個(gè)有部分抗性的 植株， 抗性穩(wěn)定株系則在 Ｔ３ 代才出現(xiàn)。 施利利等 （２００４） 以 ２ 個(gè)北方粳型恢復(fù)系津稻 １６２ 和 津 稻 １８ 為 受 體 ， 經(jīng) 農(nóng) 桿 菌 ＥＨＡ１０５／ｐＤＳ－ Ｂａｒ１３００ 轉(zhuǎn)化，分別獲得 ７７ 和 ５５ 個(gè)轉(zhuǎn) ｂａｒ 基因植 株。用 ０．２５％濃度的 Ｂａｓｔａ 對(duì)轉(zhuǎn)基因在 Ｔ０ 代進(jìn)行了 涂布試驗(yàn)， 其抗性植株率分別為 ９２％和 ７８％。 對(duì)轉(zhuǎn)基 因 Ｔ１ 代進(jìn)行潮霉素抗性鑒定， 大多數(shù)轉(zhuǎn)基因株系表 現(xiàn)為 ３：１ 的分離比。 Ｓｕｎ 等 （２００５ａ）， 構(gòu) 建 了 一 個(gè) 植 物 表 達(dá) 載 體 ｐ２ＧＳ，含兩個(gè)分別由水稻 Ａｃｔ１ 和玉米 ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ （Ｕ－ ｂｉ）啟動(dòng)子啟動(dòng)的谷胱甘肽合成酶 ＧＳ１ 和 ＧＳ２， 通過 農(nóng)桿菌介導(dǎo)法， 將這兩個(gè)基因同時(shí)轉(zhuǎn)進(jìn)水稻。除草劑 １．５ 細(xì)胞色素 Ｐ４５０ 基因 Ｐ４５０ 酶系是結(jié)合在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上含硫醇血紅素的 氧化酶。Ｐ４５０ 對(duì)除草劑在作物體內(nèi)的氧化代謝中起 著重要作用， 可催化除草劑的各種代謝反應(yīng)。目前， 通過對(duì)擬南芥基因組分析研究結(jié)果表明，擬南芥體 內(nèi)有 ２００ 余個(gè) Ｐ４５０ 基因， 其中一些基因已從不同植 物中分離出來， 且在酵母中得以表達(dá)（歐曉明和唐德 秀， ２０００， 世界農(nóng)業(yè)， １０： ２８－３０）。 Ｋａｗａｈｉｇａｓｈｉ 等（２００５） 將 人 類 細(xì) 胞 色 素 Ｐ４５０ 基 因 ＣＹＰ１Ａ１、 ＣＹＰ２Ｂ６ 和 構(gòu)建在同一個(gè)表達(dá)載體 ｐＩＫＢＡＣＨ 上， 導(dǎo) ＣＹＰ２Ｃ１９ 入了水稻品種 Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)， 對(duì)作用方式和 化學(xué)結(jié)構(gòu)均不相同的多種除草劑，轉(zhuǎn)基因植株都表 現(xiàn)出了抗性，包括光合作用抑制劑 （ 綠麥隆 ｃｈｌｏｒ－ ｔｏｌｕｒｏｎ）， 極長(zhǎng)鏈脂肪酸（ＶＬＣＦＡｓ）抑制劑（乙草胺 ａｃｅ－ ｔｏｃｈｌｏｒ， 異 丙 甲 草 胺 ｍｅｔｏｌａｃｈｌｏｒ 和 噻 吩 草 胺 ｔｈｅｎｙｌｃｈｌｏｒ），類胡蘿卜素生物合成抑制劑 （ 噠草伏 ｎｏｒｆｌｕｒａｚｏｎ）， 根伸長(zhǎng)抑制劑（稗草丹 ｐｙｒｉｂｕｔｉｃａｒｂ）。薄 層層析分析顯示 ｐＩＫＢＡＣＨ 轉(zhuǎn)基因水稻植株對(duì)以上 的除草劑都有很高的代謝活性。 １．６ 原卟啉原氧化酶基因

抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻的研究進(jìn)展及其安全性問題 Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ Ｓａｆｅｔｙ Ｉｓｓｕｅｓ

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原卟啉原氧化酶 Ｐｒｏｔｏｘ （ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎｏｇｅｎ ｏｘｉ－ ｄａｓｅ）在亞鐵原卟啉與葉綠素生物合成中催化原卟啉 原Ⅸ氧化成原卟啉Ⅸ，此種酶受到需光除草劑 ｐｒｏ－ ｔｏｘ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ 的專門抑制， 迅速造成植物細(xì)胞受害與 干枯（蘇少泉， ２００１）。 Ｌｅｅ 等（２００４）將來自人類的原卟 啉原氧化酶 Ｐｒｏｔｏｘ 的編碼序列導(dǎo)入了水稻中，由 ｕ－ ｂｉｑｕｉｔｉｎ 啟動(dòng)子控制過量表達(dá)。實(shí)驗(yàn)表明， 轉(zhuǎn)基因植 株的過氧化氫酶， 過氧（化）物酶， 超氧化物歧化酶， 谷 胱甘肽還原酶的著色活性 （ｓｔａｉｎｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ） 均高于 對(duì)照。 轉(zhuǎn)基因株系的種子能夠在 ２０μ ｍｏｌ／Ｌ 的乙氧氟 草醚（一種二苯醚類除草劑， 商品名稱果爾）濃度下發(fā) 芽，而對(duì)照種子在 ２μ ｍｏｌ／Ｌ 的乙氧氟草醚濃度下其 發(fā)芽就被抑制。

告（王仁祥和雷秉乾， ２００２）。自 ｌ９９３ 世界上第一種轉(zhuǎn) 基因食物投放美國(guó)市場(chǎng)后的十多年來，美國(guó) ２ 億多 消費(fèi)者食用的轉(zhuǎn)基因食品已接近 ４ ０００ 種， 至今沒有 發(fā)生過轉(zhuǎn)基因食品不安全的事件（岳連國(guó)， ２００５， 科學(xué) 之友， ５： ４３）。Ｌｅｅ 等（２００３）用抗除草劑水稻飼喂雄鼠 ６ 周后得出結(jié)論， 轉(zhuǎn)基因水稻的營(yíng)養(yǎng)成分與普通水稻 一致。 有些人認(rèn)為，由于轉(zhuǎn)基因技術(shù)本身的誘惑力以 及隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展、相關(guān)安全性評(píng)價(jià)體系的 完善，在世界范圍內(nèi)食用轉(zhuǎn)基因植物食品將成為不 可避免的事實(shí)。然而另一些人認(rèn)為， 食品安全性是一 個(gè)相對(duì)的和動(dòng)態(tài)的概念。隨著時(shí)間的推移和科學(xué)水 平的提高， 對(duì)食品安全性的認(rèn)識(shí)可能會(huì)發(fā)生改變， 而 且任何時(shí)候食品供應(yīng)都不可能 １００％ 安全。再者， １００％缺乏有害影響的證據(jù)是從來都不可能達(dá)到的。 在缺乏任何假設(shè)的情況下要設(shè)計(jì)一種靈敏的試驗(yàn)是 不可能的。食品安全性試驗(yàn)最主要的問題是提出相 關(guān)的科學(xué)問題并加以回答，假如安全性分析包括所 有可能的變數(shù)， 則會(huì)太復(fù)雜到難以處置， 相反， 若僅 觀察少數(shù)變數(shù)， 則某些重要因素可能會(huì)被忽略（賈士 榮， １９９９）。
飄移對(duì)生態(tài)的影響 ２．２ 轉(zhuǎn)基因水稻基因釋放、

２ 轉(zhuǎn)基因水稻的安全性探討
隨著生物技術(shù)的飛速發(fā)展，轉(zhuǎn)基因植物的研究 范圍越來越廣泛， 種植面積也在迅猛增加。所以近年 來轉(zhuǎn)基因植物的安全性問題越來越引起人們的關(guān)切 和重視。在抗除草劑轉(zhuǎn)基因植物中， 又因?yàn)樗臼俏?國(guó)最重要的糧食作物， 種植面積最大， 所以轉(zhuǎn)基因水 稻的研制及種植等問題一直是備受關(guān)注。目前， 圍繞 轉(zhuǎn)基因作物所關(guān)心的問題主要有： （１） 轉(zhuǎn)基因作物的 食用安全性； （２）基因釋放、 飄移對(duì)生態(tài)安全的影響。 ２．１ 轉(zhuǎn)基因水稻的食用安全性 雖然轉(zhuǎn)基因食品的巨大經(jīng)濟(jì)價(jià)值已被世人認(rèn) 可， 且轉(zhuǎn)基因技術(shù)已被廣泛運(yùn)用， 但轉(zhuǎn)基因食品對(duì)人 體健康是否會(huì)造成危害， 是否有潛在風(fēng)險(xiǎn)， 即轉(zhuǎn)基因 生物（包括轉(zhuǎn)基因植物食品）的安全性問題， 已經(jīng)在世 界范圍內(nèi)引起了人們的極大關(guān)注。 在本質(zhì)上， 轉(zhuǎn)基因生物和常規(guī)育成的品種相同， 兩者都是在原有的基礎(chǔ)上對(duì)生物的某些性狀進(jìn)行修 飾， 或增加新性狀， 或消除原有不利性狀。問題在于 所導(dǎo)入的外源基因及其所帶來的影響和變化是否安 全。 目前，與轉(zhuǎn)基因食品安全性有關(guān)的問題主要有： ① 抗性基因的導(dǎo)人是否會(huì)使轉(zhuǎn)基因食品產(chǎn)生致毒性和 過敏性物質(zhì)；②外源基因能否引發(fā)宿主中原有的基 因產(chǎn)生對(duì)消費(fèi)者有害的基因突變；③人體攝入的由 抗性轉(zhuǎn)基因作物生產(chǎn)的食品是否會(huì)具有無法預(yù)知 的、 長(zhǎng)期的效應(yīng)（程焉平， ２００５）。 總的來說，轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的食用安全性要求包括 關(guān)鍵性營(yíng)養(yǎng)成分比較、 毒性分析、 過敏性分析及標(biāo)記 基因的安全性等 ４ 個(gè)方面。關(guān)于毒性問題目前只有 一些相關(guān)的動(dòng)物試驗(yàn)報(bào)道，尚無關(guān)于人體的研究報(bào)

對(duì)于抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻在環(huán)境中釋放后可能 帶來的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，其主要風(fēng)險(xiǎn)之一是抗除草劑基因 通過花粉散布造成的抗性基因漂移（Ｋｌｉｎｇ， １９９６）， 產(chǎn) 。 轉(zhuǎn)基因 生危害更為嚴(yán)重的 “ 超級(jí)雜草（Ｓｕｐｅｒｗｅｅｄｓ）” 的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)之二是由于基因漸滲，野生稻遺傳資源 可能遭受轉(zhuǎn)基因污染。野生稻中蘊(yùn)藏著豐富的抗病 蟲、 抗逆、 品質(zhì)好、 蛋白質(zhì)含量高等優(yōu)異基因， 是水稻 育種研究的基因源。在亞洲、 澳大利亞、 大洋洲和拉 丁美洲， 野生水稻有 ２２ 種之多， 其中 Ｏｒｙｚａ ｒｕｆｉｐｏｇｏｎ 和 Ｏ． ｎｉｖａｒａ 在亞洲許多國(guó)家廣為分布， 自然條件下， 這兩種野生稻能和栽培稻（Ｏ． ｓａｔｉｖａ）雜交可育。在亞 洲還有多種類型的野生稻或源自栽培稻逸生的野生 稻或野生稻與栽培稻間的雜種后代，相互間基因漸 滲的可能性很大（金銀根等， ２００３）。 根據(jù)世界糧農(nóng)組織的資料，農(nóng)作物遺傳多樣性 的 ７５％已經(jīng)在最近 １００ 年間消失。若種質(zhì)資源多樣 性再繼續(xù)急劇下降， 當(dāng)某一生物災(zāi)害降臨時(shí)， 糧食作 物有可能出現(xiàn)滅頂之災(zāi)。專家們普遍認(rèn)為， 外源轉(zhuǎn)基 因逃逸到環(huán)境遲早會(huì)發(fā)生，特別是在栽培作物和其 野生近緣種具有共同分布的區(qū)域，轉(zhuǎn)基因逃逸到野 生種群的可能性更大。栽培稻和野生稻 （包括雜草

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分子植物育種 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ

稻）， 一旦受到轉(zhuǎn)基因污染， 就不可能再修復(fù)， 這將直 接影響這些栽培品種或野生種群的遺傳完整性、 種 質(zhì)資源的多樣性， 甚至野生種群的進(jìn)化方向。 此外，抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物本身可成為后茬作 物的田間雜草， 還可能會(huì)發(fā)生自身 “ 雜草化” ， 對(duì)野生 植物群落及非靶生物產(chǎn)生影響（閆新甫， ２００３）。 科學(xué)家們擔(dān)心，如果轉(zhuǎn)基因水稻商業(yè)化獲得批 準(zhǔn)， 那么， 在中國(guó)生長(zhǎng)了至少 ７ ０００ 年的純種水稻， 將 轉(zhuǎn)基因水稻商業(yè)化還將帶來以下風(fēng)險(xiǎn)：轉(zhuǎn)基因作物 釋放后對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)及生物地球化學(xué)循環(huán)產(chǎn)生不 利影響； 從抗病毒作物產(chǎn)生新病毒； 害蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因抗 蟲作物的抗性進(jìn)化； 危害非靶標(biāo)生物（轉(zhuǎn)基因稻的花 粉、 稻谷、 稻草或根系分泌物也可能對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng) 中的昆蟲、 鳥類、 野生動(dòng)物、 根系微生物等產(chǎn)生影響， 或誘發(fā)突變， 或破壞生態(tài)平衡）。 Ｌｉ 等（２００４）認(rèn)為轉(zhuǎn)基因水稻與野生稻之間應(yīng)該 有足夠的隔離區(qū)來防止?jié)撛诘漠惤唬ǎ铮酰簦悖颍铮螅螅?薛大偉 等 （２００５） 以轉(zhuǎn)基因抗除草劑水稻為例進(jìn)行安全性評(píng) 價(jià)， 認(rèn)為適當(dāng)注意轉(zhuǎn)基因水稻和普通野生稻之間的種 植距離或始穗期， 可避免向野生稻基因漂移問題。

提高轉(zhuǎn)基因生物的安全管理水平 （Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ［ＥＢ／ＯＬ］ ｈｔｔｐ： ／／ｗｗｗ．ｚｈｂ．ｇｏｖ．ｃｎ／ｉｎｔｅ／ｌｙｄｔ／２００５０９／ｔ２００５０９０７＿６９７７０． ｈｔｍ ２００５－０９－０７）。 在中國(guó)，水稻有著十分特殊的戰(zhàn)略地位—— —它 是大多數(shù)中國(guó)人的主糧；有超過一半的中國(guó)農(nóng)民從 事稻米生產(chǎn)； 我國(guó)三分之一的糧食耕地種的是稻米。 ２００５ 年末農(nóng)業(yè)部生物安全委員會(huì)在京召開會(huì)議， ７４ 未達(dá)成一致意見。到目前為止， 國(guó)際還沒有把轉(zhuǎn)基因 水稻大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)的先例。在美國(guó)， 只有小規(guī)模 進(jìn)行了藥用型轉(zhuǎn)基因水稻的商業(yè)化種植，而伊朗的 轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻（食用）的種植也不過 １ ０００ｈｍ２。 中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所教授朱楨 認(rèn)為： “ 轉(zhuǎn)基因水稻的種植可以提高產(chǎn)量、減少勞動(dòng) 強(qiáng)度、 降低成本， 減少農(nóng)藥使用造成的環(huán)境污染。” 該 研究所已經(jīng)向農(nóng)業(yè)部提交了抗蟲方面的轉(zhuǎn)基因水稻 的安全評(píng)價(jià)申請(qǐng)， 但朱楨對(duì)評(píng)價(jià)結(jié)果持謹(jǐn)慎態(tài)度。由 于對(duì)轉(zhuǎn)基因作物非確定的安全問題沒有定論，國(guó)際 上對(duì)其應(yīng)用推廣一直存有爭(zhēng)議。 中國(guó)一直堅(jiān)持 “ 科學(xué) 規(guī)劃、 積極研究、 穩(wěn)步推進(jìn)、 加強(qiáng)管理” 的方針推進(jìn)轉(zhuǎn) 基因生物技術(shù)的產(chǎn)業(yè)化。農(nóng)業(yè)部表示， 在轉(zhuǎn)基因稻米 的商業(yè)化生產(chǎn)問題上仍將繼續(xù)堅(jiān)持這一重要原則。 從科學(xué)上講，對(duì)轉(zhuǎn)基因的完全否定和完全肯定 都是錯(cuò)誤的。雖然目前的科學(xué)水平還不能完全精確 地預(yù)測(cè)一個(gè)外源基因在新的遺傳背景中會(huì)產(chǎn)生什么 樣的影響，但轉(zhuǎn)基因所采用的轉(zhuǎn)基因技術(shù)本身是可 靠的， 它本身可以是安全的。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技 術(shù)研究所的賈士榮研究員認(rèn)為 “ 轉(zhuǎn)基因作物有風(fēng)險(xiǎn)， 不等于有危險(xiǎn)” 。這種風(fēng)險(xiǎn)只有在未來的試驗(yàn)中逐漸 消除， 不試驗(yàn)就沒有機(jī)會(huì)消除。目前對(duì)于轉(zhuǎn)基因作物 的當(dāng)務(wù)之急是如何加強(qiáng)政府部門的生物安全管理能 力以及引導(dǎo)公眾對(duì)轉(zhuǎn)基因技術(shù)的了解和認(rèn)識(shí)。從長(zhǎng) 遠(yuǎn)來看，最好的方法是在使用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的同 時(shí)， 要重視生物多樣性的概念。要恢復(fù)生態(tài)的平衡， 宏觀上必須重視生物多樣性，微觀上可以利用轉(zhuǎn)基 因等生物科技改良品種。

“ 轉(zhuǎn)基因逃逸” 因 而面臨污染的危險(xiǎn)。 除基因污染外， 名專家對(duì) ４ 種轉(zhuǎn)基因水稻進(jìn)行安全評(píng)估，但會(huì)議并

３ 展望
抗蟲、 抗除草劑不是遺傳工程的唯一目標(biāo)， 目前 基因工程只處于起步階級(jí)， 長(zhǎng)遠(yuǎn)目標(biāo)為培育抗逆、 品 質(zhì)優(yōu)良、 高光效等的作物， 提高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、 增加附加 值、 再生能源等將是生物技術(shù)的第二代產(chǎn)品， 這時(shí)消 費(fèi)者便可直接受益。有人認(rèn)為抗蟲、 抗除草劑產(chǎn)品的 倉(cāng)促上市已造成對(duì)植物生物技術(shù)的誤解，因?yàn)樽畲?的受益者只是大公司。 我國(guó)轉(zhuǎn)基因植物研究始于 ２０ 世紀(jì) ８０ 年代。至 ２００３ 年 １２ 月， 我國(guó)農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)安全評(píng)價(jià)申請(qǐng)環(huán)境釋 放 ２４３ 項(xiàng)，生產(chǎn)性試驗(yàn) １０８ 項(xiàng)，生產(chǎn)用安全證書 ７９ 個(gè)。已進(jìn)入環(huán)境釋放階段的轉(zhuǎn)基因植物有：水稻、 玉 米、 小麥、 馬鈴薯、 河套密瓜、 番木瓜、 大豆、 油菜、 楊 樹、 煙草、 高羊茅、 黑麥草； 已商業(yè)化的轉(zhuǎn)基因作物有： 棉花（４６ 項(xiàng)）、 線辣椒（１ 項(xiàng)）、 甜椒（４ 項(xiàng)）、 矮牽牛（１ 項(xiàng)）、 番茄（６ 項(xiàng)）， 共計(jì) ５８ 項(xiàng)（雷秉乾和王仁祥 ， ２００６， 作物 研究， ２０（１）： ９－１２）。２００５ 年 １ 月 ２５ 日， 由華南植物園 段俊研究員主持的 “ 轉(zhuǎn) ｂａｒ 基因（抗除草劑基因）在水 稻中的應(yīng)用（２００２ Ｊ１－Ｃ０２３１）” 項(xiàng)目通過驗(yàn)收。 ２００５ 年 ９ 月 ６ 日， 我國(guó)成為 《 卡塔赫納生物安全議定書》 的締 約方， 它在中國(guó)的生效將有助于這個(gè)糧食和人口大國(guó)

致謝
本研究由國(guó)家 ８６３ 計(jì)劃項(xiàng)目 （２００３ＡＡ２１２０３０）； 長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃（ＴＲＴ０４５３）資助。

參考文獻(xiàn)

抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻的研究進(jìn)展及其安全性問題 Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ Ｓａｆｅｔｙ Ｉｓｓｕｅｓ Ｃａｏ Ｍ．Ｘ．， Ｈｕａｎｇ Ｊ．Ｑ．， Ｗｅｉ Ｚ．Ｍ．， Ｙａｏ Ｑ．Ｈ．， Ｗａｎ Ｃ．Ｚ．， ａｎｄ Ｌｕ Ｊ． Ａ．， ２００４， Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｈｉｇｈｅｒ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｙ Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｆｏｒ－ ｍａｔｉｏｎ， Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ．， ４４（６）： ２２０６－２２１３ Ｃｈｅｎｇ Ｙ．Ｐ．， ２００５， Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， Ｊｉｌｉｎ Ｓｈｉｆａｎ Ｄａｘｕｅ Ｘｕｅｂａｏ （Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｊｉｌｉｎ Ｎｏｒ－ ｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ））， ３： ８２－８４ （程焉 平， ２００５， 植物抗性轉(zhuǎn)基因研究進(jìn)展及其安全性問題， 吉 林師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， ３： ８２－８４） Ｃｏｍａｉ Ｌ．， Ｆａｃｃｉｏｔｔｉ Ｄ．， Ｈｉａｔｔ Ｗ．Ｒ．， Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｇ．， Ｒｏｓｅ Ｒ．Ｅ．， ａｎｄ Ｓｔａｌｋｅｒ Ｄ．Ｍ．， １９８５， Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ａ ｍｕｔａｎｔ ａｒｏＡ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍ ｃｏｎｆｅｒｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ， Ｎａｔｕｒｅ， ３１７： ７４ｌ－７４４ Ｃｏｍａｉ Ｌ．， Ｓｅｎ Ｌ．Ｃ．， ａｎｄ Ｓｔａｌｋｅｌ Ｄ．Ｍ．， １９８３， Ａｎ ａｌｔｅｒｅｄ ａｒｏＡ ｇｅｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔ ｃｏｎｆｅｒｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ， Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２２１（４６０８）： ３７０－３７１ Ｇａｏ Ｄ．Ｌ．， ａｎｄ Ｚｈａｎｇ Ｑ．， ２００３， Ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ ａｎｄ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ－ｔｏｌｅｒ－ ａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｒｏｐｓ， Ｊｉｎｇｘｉ Ｈｕａｇｏｎｇ Ｙｕａｎｌｉａｏ Ｊｉ Ｚｈｏｎｇｊｉａｎｔｉ （Ｆｉｎｅ Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｓ）， （７）： ２－７ （高德霖， 張琪， ２００３， 草甘膦和抗草甘膦轉(zhuǎn)基因作物， 精細(xì)化工原料及中間體， （７）： ２－７） Ｈｕ Ｌ．Ｈ．， Ｗｕ Ｈ．Ｍ．， Ｚｈｏｕ Ｚ．Ｍ．， ａｎｄ Ｌｉｎ Ｙ．Ｊ．， ２００６， Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｉｔｒａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｇｅｎｅ （ＣＳ） ｉｎｔｏ ａｎ ｅｌｉｔｅ ｉｎｄｉｃａ ｒｉｃｅ ｒｅｓｔｏｒｅｒ ｌｉｎｅ Ｍｉｎｇｈｕｉ ８６ ｂｙ Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｍｅｔｈｏｄ， Ｆｅｎｚｉ Ｚｈｉｗｕ Ｙｕｚｈｏｎｇ （Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ）， ４（２）： １６０－１６６ （胡利華， 吳慧敏， 周澤民， 林擁軍， ２００６， 利用農(nóng)桿菌介導(dǎo) 法將檸檬酸合成酶基因（ＣＳ）導(dǎo)入秈稻品種明恢 ８６， 分子 植物育種， ４（２）： １６０－１６６） Ｊｉａ Ｓ．Ｒ．， １９９９， Ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｃｕｒｒｅｎｔ ｄｅｂａｔｅ ｏｎ ｂｉｏｓａｆｅｔｙ ｏｆ ｇｅｎｅｔ－ ｉｃａｌｌｙ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｃｒｏｐｓ， Ｓｈｅｎｇｗｕ Ｊｉｓｈｕ Ｔｏｎｇｂａｏ （Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ－ ｏｇｙ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ）， １５（６）： １－７， ３８ （賈士榮， １９９９， 轉(zhuǎn)基因作物 的安全性爭(zhēng)論及其對(duì)策， 生物技術(shù)通報(bào)， １５（６）： １－７， ３８） Ｊｉｎ Ｙ．Ｇ．， Ｗｕ Ｊ，Ｃ．， ａｎｄ Ｙｏｎｇ Ｗ．Ｋ．， ２００３， Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｎ ｔｈｅ ｖｏｌ－ ｕｎｔｅｅｒ ｗｅｅｄｓ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ－ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｐｌａｎｔｓ， Ｘｉｂｅｉ Ｚｈｉｗｕ Ｘｕｅｂａｏ （Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ）， ２３ （６）： １０３６－１０４３ （金銀根 ， 吳進(jìn)才 ， Ｙｏｎｇ Ｗ．Ｋ．， ２００３， 抗除草劑轉(zhuǎn)基因植物的雜草化類型與機(jī)理探討， 西 北植物學(xué)報(bào)， ２３（６）： １０３６－１０４３） Ｋａｗａｈｉｇａｓｈｉ Ｈ．， Ｈｉｒｏｓｅ Ｓ．， Ｉｎｕｉ Ｈ．， Ｏｈｋａｗａ Ｈ．， ａｎｄ Ｏｈｋａｗａ Ｙ．， ２００５， Ｅｎｈａｎｃｅｄ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｃｒｏｓｓ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｃｏ－ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ｈｕｍａｎ ＣＹＰ１Ａ１， ＣＹＰ２Ｂ６， ａｎｄ ＣＹＰ２Ｃ１９， Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ．， １６８（３）： ７７３－７８１ Ｋｉｓｈｏｒ Ｐ．Ｂ．Ｋ．， Ｈｏｎｇ Ｚ．， Ｍｉａｏ Ｇ．Ｈ．， Ｈｕ Ｃ．Ａ．Ａ．， ａｎｄ Ｖｅｒｍａ Ｄ．Ｐ． Ｓ．， １９９５， Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ !－ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ ｓｙｎ－ ｔｈｅｔａｓｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｐｒｏｌｉｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｆｅｒｓ ｏｓｍｏｔｏｌｅｒ－ ａｎｃｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ， Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ．， １０８（４）： １３８７－１３９４ Ｋｌｉｎｇ Ｊ．， １９９６， Ｃｏｕｌｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｓｕｐｅｒ ｃｒｏｐｓ ｏｎｅ ｄａｙ ｂｒｅｅｄ ｓｕｐｅｒ ｗｅｅｄｓ？ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２７４： １８０－１８１

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Ｌｅｅ Ｓ．Ｈ．， Ｐａｒｋ Ｈ．Ｊ．， Ｃｈｏ Ｓ．Ｙ．， Ｃｈｕｎ Ｈ．Ｋ．， Ｐａｒｋ Ｙ．Ｈ．， Ｊｅｏｎｇ Ｍ． Ｈ．， ａｎｄ Ｐａｒｋ Ｓ．Ｈ．， ２００３， Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｓａｆｅｔｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｍａｌｅ ｒａｔｓ， Ｋｏｒｅａｎ Ｊ． Ｎｕｔｒ．， ３６（１０）： １０３０－１０３５ Ｌｅｅ Ｙ．， Ｊｕｎｇ Ｓ．， ａｎｄ Ｂａｃｋ Ｋ．， ２００４， Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｐｒｏｔｏ－ ｐｏｒｐｈｙｒｉｎｏｇｅｎ ｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｉｎｄｕｃｅｓ ｂｏｔｈ ａ ｐｈｏｔｏｄｙｎａｍｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｏｘｙｆｌｕｏｒｆｅｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， Ｐｅｓｔ． Ｂｉｏｃｈｅｍ． Ｐｈｙｓｉｏｌ．， ８０（２）： ６５－７４ Ｌｉ Ｊ．Ｃ．， Ｄｏｎｇ Ｓ．Ｌ．， Ｚｈｉ Ｐ．Ｓ．， Ｈａｋ Ｓ．Ｓ．， ａｎｄ Ｂａｏ Ｒ．Ｌ．， ２００４， Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ） ｔｏ ｉｔｓ ｗｅｅｄｙ ａｎｄ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ， Ａｎｎａ． Ｂｏｔ．， ９３： ６７－７３ Ｌｉａｎｇ Ｘ．Ｌ．， Ｗａｎｇ Ｙ．Ｂ．， Ｗｅｉ Ｊ．Ｑ．， ａｎｄ Ｇｏｕ Ｊ．Ｆ．， ２００１， Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｏｆ ｃｒｏｐ， Ｓｈｅｎｇｗｕ Ｊｉｓｈｕ Ｔｏｎｇｂａｏ （Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ）， ２： １７－２１ （梁雪蓮， 王引斌， 衛(wèi)建強(qiáng)， 緱建芳， ２００１， 作物抗除 草劑轉(zhuǎn)基因研究進(jìn)展， 生物技術(shù)通報(bào)， ２： １７－２１） Ｍａｚｕｒ Ｂ．Ｊ．， Ｃｈｕｉ Ｃ．Ｆ．， ａｎｄ Ｓｍｉｔｈ Ｊ．Ｋ．， １９８７， Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒ－ ａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｅｎｅｓ ｃｏｄｉｎｇ ｆｏｒ ａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ， ｔｈｅ ｔａｒｇｅｔ ｅｎｚｙｍｅ ｆｏｒ ｔｗｏ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ， Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉ－ ｏｌ．， ８５： １１１０－１１１７ Ｏａｒｄ Ｊ．Ｈ．， Ｌｉｎｓｃｏｍｂｅ Ｓ．Ｄ．， Ｂｒａｖｅｒｍａｎ Ｍ．Ｐ．， Ｊｏｄａｒｉ Ｆ．， Ｂｌｏｕｉｎ Ｄ．Ｃ．， Ｌｅｅｃｈ Ｍ．， Ｋｏｈｌｉ Ａ．， Ｖａｉｎ Ｐ．， Ｃｏｏｌｅｙ Ｊ．Ｃ．， ａｎｄ Ｃｈｒｉｓ－ ｔｏｕ Ｐ．， １９９６， Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｆｉｅｌｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ， ａｎｄ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅ ｓｉｓｔａｎｔ ｒｉｃｅ， Ｍｏｌ． Ｂｒｅｅｄ．， ２： ３５９－３６８ Ｓａａｒｉ Ｌ．Ｌ．， ａｎｄ Ｍａｕｖａｉｓ Ｃ．Ｊ．， １９９６， Ｓｕｌｆｏｎｙｌｕｒｅａ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓ－ ｔａｎｔ ｃｒｏｐｓ， Ｉｎ： Ｄｕｋｅ Ｓ．Ｏ． （ｅｄ．）， Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｃｒｏｐｓ， ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓ， Ｂｏｃａ． Ｒａｔｏｎ．， ｐｐ．１２７－１４２ Ｓｈｉ Ｌ．Ｌ．， Ｓｕｎ Ｚ．Ｘ．， Ｗａｎｇ Ｓ．Ｗ．， Ｃａｉ Ｂ．Ｌ．， Ｚｈａｎｇ Ｘ．， Ｌｉｕ Ｘ．， ａｎｄ Ｇｕｏ Ｙ．Ｈ．， ２００４， Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅ Ｂａｒ ｉｎｔｏ Ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ｇｅｎｅ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ Ａ． ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ｎｏｎｇｙｅ Ｄａｘｕｅ Ｘｕｅｂａｏ （Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）， ３５（３）： １６１－１６４ （施利利， 孫宗修， 王松文 ， 蔡寶立 ， 張欣 ， 劉霞 ， 郭玉華 ， ２００４， 農(nóng)桿 菌介導(dǎo)的抗除草劑基因 Ｂａｒ 轉(zhuǎn)入北方粳稻恢復(fù)系的研究， 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， ３５（３）： １６１－１６４） Ｓｕ Ｓ．Ｑ．， ２００５， Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎｏｇｅｎ ｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ－ ｈｉｂｉｔｉｎｇ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ， Ｎｏｎｇｙａｏ （Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅｓｔｉ－ ｃｉｄｅｓ）， ４４（８）： ３４２－３４６ （ 蘇少泉 ， ２００５， 靶標(biāo)原卟啉原氧化 酶除草劑的發(fā)展， 農(nóng)藥， ４４（８）： ３４２－３４６） Ｓｕ Ｓ．Ｑ．， ｅｄ．， ２００１， Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ Ｔａｒｇｅｔ ａｎｄ Ｎｅｗ Ｖａｒｉｅｔｙ Ｄｅｖｅｌｏｐ－ ｍｅｎｔ， Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ， ｐｐ．１２ （蘇少 泉， 編著， ２００１， 除草劑作用靶標(biāo)與新品種創(chuàng)制， 化學(xué)工業(yè) 出版社， 中國(guó)， 北京， ｐｐ．１２） Ｓｕｎ Ｈ．， Ｈｕａｎｇ Ｑ．Ｍ．， ａｎｄ Ｓｕ Ｊ．， ２００５ａ， Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅｓ ｃｏｎｆｅｒｓ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， （Ｇａｏ－ ｊｉｓｈｕ Ｔｏｎｇｘｕｎ） Ｈｉｇｈ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， １１（１）： ７５－７９ Ｓｕｎ Ｙ．Ｃ．， Ｃｈｅｎ Ｙ．Ｃ．， Ｔｉａｎ Ｚ．Ｘ．， Ｌｉ Ｆ．Ｍ．， Ｗａｎｇ Ｘ．Ｙ．， Ｚｈａｎｇ Ｊ．，

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分子植物育種 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｘｉａｏ Ｚ．Ｌ．， Ｌｉｎ Ｍ．， Ｇｉｌｍａｒｔｉｎ Ｎ．， Ｄｏｗｌｉｎｇ Ｄ．Ｎ．， ａｎｄ Ｗａｎｇ Ｙ．Ｐ．， ２００５ｂ， Ｎｏｖｅｌ ＡｒｏＡ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ， ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ａ ｇｅｎｅ ｏｆ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｐｕｔｉｄａ ４Ｇ－１ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｐｏｌｌｕｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， Ａｐｐｌ． Ｅｎ－ ｖｉｒｏｎ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ．， ７１（８）： ４７７１－４７７６ ｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ， Ｎｏｎｇｙｅ Ｓｈｅｎｇｗｕ Ｊｉｓｈｕ Ｘｕｅｂａｏ （Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉ－ ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ）， １３（６）： ７２３－７２７ （薛大偉， 馬麗蓮， 姜 華， 華志華， 郭龍彪， 黃大年， 錢前， ２００５， 抗除草劑轉(zhuǎn)基因水 稻的安全性評(píng)價(jià)， 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)， １３（６）： ７２３－７２７） Ｙａｎ Ｘ．Ｆ．， ｅｄ．， ２００３， Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｐｌａｎｔ， Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ， ｐｐ．４８８－４８９ （閆新甫， 編著， ２００３， 轉(zhuǎn)基因植物， 科學(xué) 出版社， 中國(guó)， 北京， ｐｐ．４８８－４８９） Ｚｅｎｇ Ｂ．Ｗ．， ｅｄ．， ２００４， Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｉｏ－ｓａｆｅｔｙ， Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ， ｐｐ．１０－１１ （曾北危， ２００４， 生物安全知識(shí) 系列： 轉(zhuǎn)基因生物安全， 化學(xué)工業(yè)出版社 ， 中國(guó) ， 北京 ， ｐｐ． １０－１１） Ｚｈｏｕ Ｘ．， Ｘｕ Ｈ．Ｌ．， Ｗｅｉ Ｘ．Ｌ．， Ｙｅ Ｚ．Ｑ．， Ｗｅｉ Ｌ．Ｐ．， Ｇｏｎｇ Ｗ．Ｍ．， Ｗａｎｇ Ｙ．Ｑ．， ａｎｄ Ｚｈｕ Ｚ．， ２００６， Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｇｌｙｐｈｏｓａｔｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍｕｔａｎｔ ｏｆ ｒｉｃｅ５－ｅｎｏｌｐｙｒｕｖｙｌｓｈｉｋｉ－ ｍａｔｅ－ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｕｓｉｎｇ ａ ｄｉｒｅｃｔｅｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ， Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ．， １４０： １８４－１９５ Ｚｈｕ Ｂ．， Ｈｕａｎｇ Ｄ．Ｎ．， Ｙａｎｇ Ｗ．， Ｘｕｅ Ｒ．， Ｘｉａｏ Ｈ．， Ｔｉａｎ Ｗ．Ｚ．， Ｌｉ Ｌ． Ｃ．， ａｎｄ Ｄａｉ Ｓ．Ｈ．， １９９６， Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｅｍｂｒｙｏｓ ｕｓｉｎｇ ｂｉｏｌｉｓｔｉｃ ｍｅｔｈｏｄ， Ｚｈｏｎｇｇｕｏ Ｎｏｎｇｙｅ Ｋｅｘｕｅ （Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ）， ２９（６）： １５－２０ （朱冰 ， 黃大年 ， 楊煒 ， 薛銳 ， 肖晗 ， 田 文忠， 李良才， 戴勝洪， １９９６， 利用基因槍法獲得可遺傳的 抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻植株， 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， ２９（６）： １５－２０）

Ｗａｎｇ Ｃ．Ｌ．， Ｚｈａｏ Ｌ．， Ｚｏｎｇ Ｓ．Ｙ．， ａｎｄ Ｚｈｕ Ｚ．， ２００４， Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ ｏｆ ｂａｒ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｐｏｌｌｅｎ－ｔｕｂｅ ｐａｔｈｗａｙ ｍｅｔｈｏｄ， Ｚｕｏｗｕ Ｘｕｅｂａｏ （Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ）， ３０（４）： ４０３－４０５ （王才林 ， 趙凌， 宗壽余， 朱鎮(zhèn)， ２００４， 花粉管介導(dǎo)的水稻轉(zhuǎn) ｂａｒ 基因植 株后代除草劑抗性遺傳， 作物學(xué)報(bào)， ３０（４）： ４０３－４０５） Ｗａｎｇ Ｒ．Ｘ．， ａｎｄ Ｌｅｉ Ｂ．Ｑ．， ２００２， Ｔｈｅ ｄｉｓｐｕｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓａｆｅｔｙ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｇｅｎｅ－ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ， Ｈｕ’ ｎａｎ Ｎｏｎｇｙｅ Ｄａｘｕｅ Ｘｕｅｂａｏ （Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｕ’ ｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｓｏｃｉａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ））， ３（３）： ２６－２９ （ 王仁祥 ， 雷秉乾 ， ２００２， 農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物的應(yīng)用概況與安全性爭(zhēng)論， 湖南農(nóng) 業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（社會(huì)科學(xué)版）， ３（３）： ２６－２９） Ｗａｎｇ Ｓ．Ｗ．， Ｓｈｉ Ｌ．Ｌ．， Ｓｕｎ Ｚ．Ｘ．， Ｃａｉ Ｂ．Ｌ．， Ｆｕ Ｙ．Ｐ．， Ｗａｎｇ Ｙ．， Ｓｉ Ｈ．Ｍ．， Ｌｉｕ Ｘ．， ａｎｄ Ｚｈａｎｇ Ｘ．， ２００５， Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｒａｎｓｆｏｒ－ ｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｗｉｔｈ ａｔｒａｚｉｎｅ ｃｈｌｏｒｏｈｙｄｒｏｌａｓｅ ｇｅｎｅ （ａｔｚＡ）， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ４（４）： ２４１－２４６ Ｘｕｅ Ｄ．Ｗ．， Ｍａ Ｌ．Ｌ．， Ｊｉａｎｇ Ｈ．， Ｈｕａ Ｚ．Ｈ．， Ｇｕｏ Ｌ．Ｂ．， Ｈｕａｎｇ Ｄ．Ｎ．， ａｎｄ Ｑｉａｎ Ｑ．， ２００５， Ｓａｆｅｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｒａｎｓ－

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會(huì)議信息 Ｍｅｅｔｉｎｇ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
（ 預(yù)備通知） 全國(guó)微生物資源遺傳多樣性及基因的發(fā)掘研討會(huì) ２００７ 年 １１ 月 ２４－ ２７ 日在海南省三亞市召開 為了加快我國(guó)微生物資源的研究與發(fā)展， 促進(jìn)現(xiàn)代生物技術(shù)與傳統(tǒng)學(xué)科的結(jié)合， 營(yíng)造學(xué)術(shù)交流與合作 的平臺(tái)， 加強(qiáng)科研院所及科學(xué)家的合作， 定于 ２００７ 年 １１ 月在海南省三亞市召開 “ 全國(guó)微生物資源遺傳多樣 性及基因的發(fā)掘” 研討會(huì)。
一、 會(huì)議內(nèi)容及時(shí)間安排 四、 聯(lián)系方式

１１ 月 ２４ 日 全天報(bào)到 １１ 月 ２５ 日 －２６ 日 大會(huì)報(bào)告、 專題報(bào)告、 閉幕式 １１ 月 ２７ 日 離會(huì)
二、 會(huì)議議題

基因組時(shí)代的微生物資源發(fā)掘與利用
三、 會(huì)議費(fèi)用

（ 一） 會(huì)務(wù)費(fèi) （ 注冊(cè)費(fèi)） ： 正式代表 ６００ 元 ／ 人 （ 二） 研究生會(huì)務(wù)費(fèi) （ 注冊(cè)費(fèi)） 憑學(xué)生證為 ４００ 元 ／ 人， 待遇與正式代表一樣。 （ 三） 家屬會(huì)務(wù)費(fèi) （ 注冊(cè)費(fèi)） 為 ４００ 元 ／ 人。 （ 四） 住宿費(fèi)自理。

會(huì)務(wù)組聯(lián)系方式 （ 北京） ： 地址：北京市海淀區(qū)知春路 ４９ 號(hào)希格瑪公寓 Ｂ 座 １６０１ 電話： ０１０－６２５５６１９８ 傳真： ０１０－８８０９９３８８ Ｅ－ｍａｉｌ： ｍｐｂｈｎ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ 聯(lián)系人： 李迪 女士 會(huì)務(wù)組聯(lián)系方式 （ 海南） ： 地址： 海南省海秀中路 １０７ 號(hào)北岸青年公寓 ５０７ 室 ０８９８－６８９６６４１５ 傳真： ０８９８－６８９５８１８０ 電話： Ｅ－ｍａｉｌ： ｍｐｂｈｎ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ 聯(lián)系人： 吳海蘭 女士



  本文關(guān)鍵詞：抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻的研究進(jìn)展及其安全性問題，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。