發(fā)布時(shí)間：2020-06-19 07:27

【摘要】：重金屬鎘(Cd)作為毒性最強(qiáng)的重金屬之一,在土壤中分布面積廣、尤其是在湖南、湖北及成都平原等日趨嚴(yán)重;土壤Cd污染一方面造成糧食作物產(chǎn)量下降,另一方面食用含Cd的食品會(huì)導(dǎo)致患癌率上升,嚴(yán)重危害國家食品安全,給國家?guī)泶罅拷?jīng)濟(jì)損失。甜糯玉米因其營養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特、口感上佳,深受人們的喜愛;隨著生活水平的提高,人們對(duì)甜糯玉米需求越來越大,特別是在大中城市的需求越來越旺盛,發(fā)展包括甜糯玉米在內(nèi)的都市農(nóng)業(yè)已成為發(fā)展大中城市郊區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)、提高農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入的一個(gè)重要的舉措,因此培育與推廣重金屬Cd含量低的品種、對(duì)保證人民的食品安全與持續(xù)推動(dòng)都市郊區(qū)甜糯玉米產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展就顯得十分重要了;同時(shí),包括甜糯玉米在內(nèi)的玉米因其自身生物量較大,栽培條件粗放等特點(diǎn),是重金屬Cd污染耕地生態(tài)修復(fù)與替代種植的理想作物。本研究以171份新選甜糯玉米自交系和90份我國主要普通玉米自交系構(gòu)建關(guān)聯(lián)群體,2018年于成都平原某重金屬Cd污染耕地種植,對(duì)在兩種Cd污染水平下對(duì)供試材料的籽粒Cd含量進(jìn)行測(cè)定,鑒定篩選不同積累類型的遺傳材料;同時(shí)采用maizeSNP50K芯片對(duì)該群體進(jìn)行基因型分析,采用全基因組關(guān)聯(lián)分析方法揭示與籽粒重金屬Cd含量關(guān)聯(lián)的重要SNP標(biāo)記,并利用生物信息學(xué)方法挖掘其候選基因。通過研究,獲得的主要研究結(jié)果如下:1.供試群體261份材料的籽粒Cd含量統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示,環(huán)境一(中度Cd污染,Cd含量9.57mg/kg)的籽粒Cd含量為0.001-1.44mg/kg,平均為0.2 mg/kg,其中甜糯玉米平均為0.394 mg/kg、普通玉米為0.0594mg/kg;環(huán)境二(重度Cd污染,Cd含量26.07mg/kg)的籽粒Cd含量為0.0005-3.56mg/kg,平均為0.434mg/kg,其中甜糯玉米平均為0.450 mg/kg、普通玉米為0.4064mg/kg;隨著環(huán)境中污染程度加重,玉米籽粒中Cd含量增加;環(huán)境一甜糯玉米籽粒Cd含量平均值明顯高于普通玉米自交系,環(huán)境下二者籽粒Cd含量平均值沒有明顯差異,普通玉米對(duì)環(huán)境中Cd含量的增加反應(yīng)更加靈敏,其籽粒中Cd含量增加得更多,對(duì)食品安全影響更為顯著。在171份甜糯玉米中,環(huán)境一的甜玉米平均籽粒Cd含量為0.219mg/kg,糯玉米的籽粒平均Cd含量為0.215mg/kg,環(huán)境二的甜玉米平均籽粒Cd含量為0.341mg/kg,糯玉米的平均籽粒Cd含量為0.224mg/kg,說明甜玉米對(duì)環(huán)境中Cd含量的增加反應(yīng)更加靈敏。綜合兩個(gè)環(huán)境條件的試驗(yàn)結(jié)果,篩選出籽粒Cd低積累材料22份和籽粒Cd高富集材料31份,這為培育玉米籽粒重金屬Cd低含量的安全品種與Cd高含量的生物修復(fù)新品種奠定了堅(jiān)實(shí)的種質(zhì)基礎(chǔ);17CL197和17CL68在兩種污染水平下,分別均穩(wěn)定表現(xiàn)為供試材料中低積累和高積累的極端材料,可作為今后甜糯玉米Cd積累遺傳研究的基礎(chǔ)材料。2.利用Maize56K SNP Array芯片對(duì)供試材料進(jìn)行基因型鑒定,經(jīng)數(shù)據(jù)質(zhì)控及整合分析,共獲得13,448個(gè)高質(zhì)量和高多態(tài)性SNP標(biāo)記。經(jīng)進(jìn)化樹構(gòu)建,供試的261份材料可分為3個(gè)亞群,其中90份普通玉米分為2個(gè)亞群,171份甜糯玉米分為1個(gè)亞群;進(jìn)而對(duì)171份甜糯玉米群體數(shù)據(jù)單獨(dú)進(jìn)行進(jìn)化樹構(gòu)建,供試甜糯玉米自交系可分為2個(gè)亞群,分別為甜玉米亞群和糯玉米亞群,其中糯玉米亞群中有一份甜玉米材料(17CL127)。經(jīng)PCA分析,供試材料也被分為3個(gè)亞群。采用Admixture進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析,供試的261份材料可分為3個(gè)亞群,在90份普通玉米自交系中,溫帶血緣45份,熱帶血緣35份,另10份為混合血緣;根據(jù)Q值的結(jié)構(gòu)特征判斷,認(rèn)為171份甜糯玉米主要含熱帶血緣。幾種分類分群總體結(jié)果較為一致,也與供試材料的系譜和前人的研究結(jié)果較為吻合。3.通過Tassel5.0混合線性模型對(duì)玉米葉片Cd含量性狀進(jìn)行SNP-全基因組關(guān)聯(lián)分析,在顯著水平-lgP≥4.13下,共檢測(cè)到21個(gè)SNP,在環(huán)境一和環(huán)境二中檢測(cè)到與籽粒Cd含量顯著關(guān)聯(lián)的SNP分別為18和3個(gè),解釋表型變異為11.87%-18.95%。利用MaizeGDB數(shù)據(jù)庫,根據(jù)SNP物理位置初步篩選候選基因。其中,由籽粒Cd含量相關(guān)SNP定位的已知功能基因Zm00001d033585可能編碼葉片滲透酶,Zm00001d004890可能編碼鋅指蛋白和細(xì)胞程序性死亡調(diào)控蛋白,Zm00001d040183可能編碼類pfkB糖激酶家族蛋白,Zm00001d014957可能編碼腫瘤蛋白,Zm00001d010375可能編碼6-磷酸果糖激酶,Zm00001d009716可能編碼調(diào)控跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的G蛋白。在2號(hào)染色體上出現(xiàn)7個(gè)物理距離相近的SNPs(Pos:157292561-165068962bp)與同時(shí)在環(huán)境二檢測(cè)出1個(gè)相同SNP位點(diǎn)AX-86304181(Pos:163564013bp),根據(jù)R2=0.1的LD衰減距離,均定位到本課題組前期在普通玉米上定位獲得的HMA2和HMA3候選基因,結(jié)合數(shù)據(jù)庫查詢候選基因主要功能,表明基因HMA2和HMA3編碼Zn、Cd轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,顯然該基因?qū)μ鹋从衩鬃蚜d含量也發(fā)揮著重要作用。本研究對(duì)不同污染環(huán)境下甜糯玉米自交系和普通玉米自交系籽粒Cd含量的比對(duì)分析結(jié)果,有助于對(duì)玉米籽粒Cd累積調(diào)控機(jī)制的理解,同時(shí)還鑒定篩選出籽粒Cd含量低累積與高富集表現(xiàn)極端的材料,為今后選育籽粒低積累、高富集新品種提供種質(zhì)基礎(chǔ)。通過聚類分析和群體結(jié)構(gòu)分析,有助于發(fā)現(xiàn)玉米不同血緣間的籽粒Cd積累差異,為今后進(jìn)一步發(fā)掘籽粒Cd含量低累積與高富集提供了明確的指導(dǎo),也有助于籽粒Cd含量低累積與高富集遺傳的解析。通過全基因組關(guān)聯(lián)分析結(jié)果篩選籽粒Cd含量相關(guān)候選基因,為今后分子育種中采用基因編輯等精準(zhǔn)生物工程技術(shù)方法選育籽粒低積累、高富集差異材料提供理論依據(jù),大大提高甜糯玉米籽粒Cd含量低累積、安全優(yōu)質(zhì)新品種的效率。
【學(xué)位授予單位】：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2018
【分類號(hào)】：X503.231;S513
【圖文】：

環(huán)境 1 的 261 份甜糯玉米材料中共有 155 份籽粒積累量符合國家食品安全標(biāo)準(zhǔn)（0.1mg/kg，GB 2762-2017）；環(huán)境 2 共有 111 份籽粒積累量符合國家食品安全標(biāo)準(zhǔn)（圖 1）�？傮w上，環(huán)境 2 條件下的籽粒 Cd 含量始終高于其在環(huán)境 1 條件下的籽粒 Cd 含量，在籽粒含量低于 0.2mg/kg 的區(qū)間內(nèi)，兩種污染水平下的群體無明顯差異；在群體的籽粒 Cd 含量高于 0.2mg/kg 的區(qū)間內(nèi)，環(huán)境 2 污染條件下的群體籽粒 Cd 含量與在環(huán)境 1 污染條件下的籽粒 Cd 含量差異逐漸顯著。

8圖 2. 籽粒 Cd 低積累材料統(tǒng)計(jì)圖Fig.2 Statistical chart of low-Cd-accumulation lines在 2 種環(huán)境中均進(jìn)入前 50 的 22 份材料中（表 5），甜糯玉米自交系和普通自交系各 11 份，考慮到排在低積累前 50 的材料間籽粒 Cd 含量差異非常細(xì)微，所以將在 2 個(gè) Cd 污染水平下均排進(jìn)前 50 的 22 份材料均篩選為籽粒 Cd 低積累材料。其中 17CL197、142GXM156、10WRA120、17CL127 在 2 個(gè)污染水平下的表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定。17CL197 表現(xiàn)出最強(qiáng)且最穩(wěn)定的 Cd 低積累特性，其籽粒 Cd含量在環(huán)境 1 和環(huán)境 2 中按升序分別排第 3（0.002mg/kg）、第 1（0.0005mg/kg）；142GXM156 的其籽粒 Cd 含量在環(huán)境 1 和環(huán)境 2 中按升序分別排第 17

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