黑色素是有機(jī)體內(nèi)重要的復(fù)合物質(zhì),既是生物色彩多樣的直接原因,也在抵抗紫外線、抗氧化以及動(dòng)物群體間的信息交流等許多關(guān)鍵的生物過(guò)程中扮演重要角色。而在禽類中,由于黑色素的過(guò)度沉積形成一類特別的雞種——烏骨雞,烏骨雞是一種藥食兩用而兼具美觀的獨(dú)特雞種,因其獨(dú)特外觀與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高深受消費(fèi)者青睞。烏骨雞間的烏度存在差異,這與它全身各組織器官的黑色素沉積程度相關(guān),但是對(duì)于黑色素在烏骨雞體內(nèi)沉積存在差異的原因尚不清楚,多認(rèn)為是環(huán)境因素與遺傳因素共同作用所致。文章在分析近年來(lái)各類黑色素合成、轉(zhuǎn)運(yùn)及分布機(jī)制的相關(guān)研究基礎(chǔ)上,嘗試對(duì)烏骨雞體內(nèi)黑色素合成并在各組織器官沉積的整個(gè)過(guò)程進(jìn)行綜述,以期為今后解釋烏骨雞的成因提供參考。 

【文章來(lái)源】：中國(guó)家禽. 2020,42(09)北大核心

【文章頁(yè)數(shù)】：7 頁(yè)

【部分圖文】：

黑色素的轉(zhuǎn)運(yùn)形式[13]

早期的研究已經(jīng)證實(shí)，哺乳動(dòng)物體內(nèi)的黑色素與禽類黑色素的主要構(gòu)成類別一致，以真黑素及褐黑素為主，并以單一或結(jié)合的方式呈現(xiàn)在色素沉積的器官表面而產(chǎn)生不同顏色[2,12]，但對(duì)于色素沉積位置的原由還尚無(wú)定論。目前對(duì)于動(dòng)物體內(nèi)黑色素合成機(jī)制的研究已經(jīng)取得不少進(jìn)展。動(dòng)物體內(nèi)的黑色素主要有兩個(gè)來(lái)源，神經(jīng)嵴細(xì)胞（Neural Crest Cell）源及施旺祖細(xì)胞（Schwann Cell Precursors）源[13～17]，以神經(jīng)嵴細(xì)胞為主[18]。神經(jīng)嵴細(xì)胞由神經(jīng)微管背部遷移至全身各處，并進(jìn)行分化[19]。神經(jīng)微管關(guān)閉后，由神經(jīng)嵴細(xì)胞分化形成不含色素的黑素母細(xì)胞（Melanoblasts）并遷移至指定位置形成黑素細(xì)胞（Melanocyte），黑素細(xì)胞為神經(jīng)外胚層的樹(shù)突狀細(xì)胞（見(jiàn)圖1），其突觸結(jié)構(gòu)與之后的黑色素轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)，并能在細(xì)胞內(nèi)形成黑素小體（Melanosomes），黑素小體是亞細(xì)胞溶酶體樣細(xì)胞器，黑色素在黑素小體內(nèi)合成并存儲(chǔ)，隨后擴(kuò)散至周圍的角質(zhì)細(xì)胞（Keratinocytes），最終使沉積位置表面呈現(xiàn)不同的顏色[20]。施旺細(xì)胞與黑素母細(xì)胞一樣，是由神經(jīng)嵴細(xì)胞分化而來(lái)，但是與黑素母細(xì)胞不同的是，施旺細(xì)胞是在分化末期才會(huì)形成黑素細(xì)胞。早期發(fā)生遷移的神經(jīng)嵴細(xì)胞分化形成施旺祖細(xì)胞，如果這些細(xì)胞繼續(xù)與神經(jīng)纖維有聯(lián)系，便能繼續(xù)發(fā)展為成熟的施旺細(xì)胞，但如果從神經(jīng)環(huán)境中分離出來(lái)，則會(huì)形成黑素細(xì)胞[15～17]。在黑素小體內(nèi)，黑色素的合成涉及復(fù)雜的生化反應(yīng)，并形成一段從L-酪氨酸開(kāi)始，最后合成真黑素、褐黑素的路線。研究表明，當(dāng)機(jī)體受到體內(nèi)因素（生長(zhǎng)發(fā)育、免疫應(yīng)答等）或體外環(huán)境因素（暴露于紫外線）刺激時(shí)[21]，表皮黑素細(xì)胞便會(huì)在一系列相關(guān)因子的調(diào)控下（比如α-MSH（α-Melanocyte-stimulating Hormoneα-促黑素細(xì)胞激素）、SCF(Stem Cell Factor干細(xì)胞因子）、ET-1（內(nèi)皮素1）、NO（一氧化氮）、ACTH（促腎上腺皮質(zhì)激素）等）激活黑素小體內(nèi)黑色素的合成[22]，相關(guān)因子促使L-酪氨酸羥基化轉(zhuǎn)變?yōu)長(zhǎng)-DOPA是這個(gè)時(shí)期的標(biāo)志，也是黑色素合成的限速器[20,23]。這些不同的刺激因子與黑素細(xì)胞的細(xì)胞膜接觸后，會(huì)與細(xì)胞膜上不同的受體結(jié)合，相關(guān)受體包括MCR1（黑皮質(zhì)素受體1）、KIT（酪氨酸激酶受體）以及GPCR（伴侶蛋白受體，也稱為OA1或GPR143）等[20,24]。其中MCR1能夠與α-MSH,ACTH以及ASP(Agonist Stimulating Protein激動(dòng)劑刺激蛋白）結(jié)合，α-MSH與ACTH配體與真黑素的合成相關(guān)[25]，而ASP配體則刺激褐黑素的合成[26]，因而MC1R受體與相關(guān)配體的結(jié)合是黑色素合成的重要因素，KIT則能與SCF結(jié)合[20]。與受體結(jié)合后的刺激因子以不同的信號(hào)途徑激活或促進(jìn)黑色素相關(guān)蛋白MITF（小眼癥相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子）、TYR（酪氨酸激酶）、TRP1（酪氨酸激酶相關(guān)蛋白1）與TRP2（酪氨酸激酶相關(guān)蛋白2）的表達(dá)，從而促使L-酪氨酸向黑色素的轉(zhuǎn)變[27]。目前的研究表明，MITF是黑色素合成中最重要的相關(guān)因子，它是基本的螺旋-環(huán)-螺旋-亮氨酸拉鏈轉(zhuǎn)錄因子。MITF不但在多條促黑色素合成細(xì)胞信號(hào)通路（Wnt、c AMP、RAS）中扮演終端的角色[20]，更調(diào)控了黑素細(xì)胞的增殖與生存[28]。TYR也稱作單酚單加氧酶，連同TR1與TRP2共同參與了動(dòng)物體內(nèi)黑色素合成的生物過(guò)程，TYR與TRP1的異常突變可能會(huì)引起黑色素瘤的發(fā)生[29]，報(bào)道表明MITF可與TYR、TRP1及TRP2啟動(dòng)子區(qū)域的M-box連接而促進(jìn)這些蛋白的表達(dá)[30]。受到TYR的催化，酪氨酸羥基化形成L-DOPA，隨后L-DOPA氧化作用下形成多巴醌（Doapaquinone），這是黑色素合成的重要步驟。多巴醌在TRP2的催化下，能夠形成真黑素與多巴色素（Dopachrome），而多巴色素又在TRP1的催化下也能夠形成真黑素，多巴醌及真黑素形成的半胱氨酸-DOPA(Cysteinyl-DOPA）是褐黑素的前身[2,20]。

黑色素的分布需要分兩種情況進(jìn)行討論，首先是黑色素在機(jī)體各組織器官的分布情況，還有就是從黑素小體內(nèi)釋放的黑色素在角質(zhì)細(xì)胞內(nèi)的分布情況。上個(gè)世紀(jì)60年代，Morisita提出一個(gè)公式（見(jiàn)圖3A），該公式可用于判斷個(gè)體在群體中的分布情況（見(jiàn)圖3B)[13,49,50]，根據(jù)Iδ的大小，可判斷個(gè)體在群體中是屬于均勻分布，隨機(jī)分布還是聚合分布。Murai等[51]首次在禽體內(nèi)試驗(yàn)中，檢測(cè)禽黑素小體的轉(zhuǎn)運(yùn)及黑色素在角質(zhì)細(xì)胞中的分布情況，結(jié)果顯示（見(jiàn)圖3C），黑色素（圖中紅點(diǎn)）均勻分布在雞皮膚上，而根據(jù)Morisita公式計(jì)算后發(fā)現(xiàn)，黑色素在禽皮膚上確實(shí)屬于均勻分布。其次，將從烏雞中取得的黑素細(xì)胞移植入白色來(lái)航雞的雞胚，當(dāng)其破殼發(fā)育后，背部出現(xiàn)局部變黑，即由黑素細(xì)胞產(chǎn)生的黑素小體能自發(fā)轉(zhuǎn)入周圍角質(zhì)細(xì)胞，提示黑素小體的轉(zhuǎn)運(yùn)可不受環(huán)境與遺傳因素影響自發(fā)進(jìn)行。黑色素在組織器官的分布，一直都存在爭(zhēng)議。一種觀點(diǎn)認(rèn)為，黑素的分布與環(huán)境及機(jī)體功能存在聯(lián)系，比如分布于昆蟲表面或植物種子莢果的黑色素與他們外殼堅(jiān)硬程度相關(guān)[52,53]，分布于禽類表面的黑色素，則能協(xié)助它們對(duì)光能進(jìn)行利用并維持它們的體溫[54]，而對(duì)于多數(shù)哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，表皮的黑色素能夠以吸收熱量的形式散發(fā)紫外線[55,56]。但是，這樣的觀點(diǎn)不足以解釋烏骨雞的產(chǎn)生，特別是對(duì)處于同樣飼養(yǎng)環(huán)境具有相同遺傳背景的雞群，比如武定雞[57]、云龍矮腳雞[58]以及騰沖雪雞[59]這類地方雞種，在飼養(yǎng)的過(guò)程中便會(huì)產(chǎn)生烏白分離。當(dāng)然也有觀點(diǎn)認(rèn)為，不受環(huán)境影響而是由潛在的遺傳因素對(duì)黑色素的分布進(jìn)行調(diào)控，而導(dǎo)致黑色素在特定位置沉積[60]。目前黑色素在特定組織器官的沉積機(jī)制仍需進(jìn)一步探索。


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