如何通過營養(yǎng)手段改善母豬卵泡發(fā)育和繁殖力是養(yǎng)豬生產(chǎn)中面臨重要任務(wù)。研究發(fā)現(xiàn)在卵泡發(fā)育過程中,卵母細胞DNA甲基化發(fā)生劇烈改變,且DNA甲基化可以通過調(diào)控卵泡發(fā)育關(guān)鍵基因表達,進而影響卵泡發(fā)育。日糧中甲基供體是調(diào)控機體DNA甲基化最有效的物質(zhì)。前人研究發(fā)現(xiàn)給哺乳動物或育齡婦女食物中補充甲基供體(比如:葉酸,VB_(12)等)能顯著改善卵泡發(fā)育和卵母細胞質(zhì)量,但具體機制尚不清楚。雌性動物卵巢原始卵泡庫大小決定其終生繁殖潛力。甲基供體是否能影響雌性哺乳動物原始卵泡生長和發(fā)育,目前也不清楚�；诖�,本論文旨從調(diào)控卵巢DNA甲基化方面系統(tǒng)研究妊娠泌乳母豬和后備母豬飼糧中補充甲基供體對卵泡生長發(fā)育的影響及可能機制。主要研究內(nèi)容及結(jié)果如下:試驗一妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體對母豬繁殖性能和后代卵泡發(fā)育的影響及其機制研究本試驗擬通過在妊娠和泌乳母豬飼糧中(原始卵泡庫形成關(guān)鍵期)添加甲基供體研究母豬繁殖性能和后代卵泡發(fā)育的影響及機制。試驗采用2×2因子設(shè)計,選用5-7胎LY母豬48頭,配種后按照胎次、體重和背膘分配至4個處理組。每個處理12個重復(fù),每個重復(fù)1頭豬。4個處理組分別為:(1)對照組(CON):基礎(chǔ)日糧組(滿足NRC(2012)營養(yǎng)需求);(2)甲基供體組(MET):基礎(chǔ)日糧+甲基供體;(3)雙酚A組(BPA):基礎(chǔ)日糧+BPA;(4)雙酚A+甲基供體組(BPA+MET):基礎(chǔ)日糧+甲基供體+BPA。試驗處理時間為配種開始到斷奶結(jié)束。妊娠期采用限飼(0-90d:2.28kg/d;90d-分娩:2.72kg/d),試驗處理方式為將甲基供體或BPA添加到妊娠基礎(chǔ)日糧(甲基供體添加劑量:3 g/kg甜菜堿+400 mg/kg膽堿+15 mg/kg葉酸+150μg/kg VB_(12);BPA添加劑量:50mg/kg)。母豬分娩后,調(diào)整母豬帶仔數(shù)為9-11頭。泌乳期采食量標準:1-5 d(2,2.5,3.5,4.5,5.5kg/d),6-28 d(自由采食)。為了保證每頭母豬攝入充足甲基供體或BPA。泌乳期處理方式如下:每天早上8點先飼喂含有甲基供體復(fù)合物(甜菜堿:29.66mg/kg.BW,葉酸:0.15mg/kg.BW,VB_(12):0.0014mg/kg.BW,膽堿:3.95mg/kg.BW)或者BPA(0.49mg/kg.BW)粉末拌勻的0.5kg飼料,然后給予同一泌乳基礎(chǔ)日糧飼喂至斷奶,泌乳期共計4周。斷奶后,每個處理隨機選擇12頭接近窩平均體重的斷奶小母豬,共計48頭轉(zhuǎn)至保育舍(每組6個重復(fù),2頭/重復(fù)),飼喂同一基礎(chǔ)日糧至第三個發(fā)情期第19天。斷奶-80kg:自由采食;80kg-屠宰:2.5kg/d。150日齡開始用公豬誘情(2次/天),監(jiān)測初情啟動。分別于斷奶當天(斷奶)和第三個發(fā)情期第19天(成年)屠宰取血樣和卵巢樣。結(jié)果表明:1、妊娠和泌乳飼糧中添加甲基供體不影響母豬妊娠110d體重、總產(chǎn)仔數(shù)、活產(chǎn)仔數(shù)、初生個體重和窩重(P0.05),但降低木乃伊和畸形率(P0.05)。妊娠和泌乳飼糧中添加BPA降低總產(chǎn)仔數(shù)(P0.05)、活產(chǎn)仔數(shù)(P=0.07)和初生窩重(P0.05),但對初生個體重無顯著影響。妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體增加斷奶仔豬頭數(shù)和斷奶窩重(P0.05),但對母豬泌乳期失重、平均每日采食量和斷奶發(fā)情間隔無顯著影響(P0.05)。妊娠和泌乳母豬飼糧中添加BPA降低仔豬第21、28天個體重和窩重(P0.05)。2、妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體或BPA對后代初情日齡、體重、背膘、情期間隔和卵巢體重比無顯著影響(P0.05)。在后代斷奶仔豬卵泡發(fā)育方面,妊娠和泌乳飼糧中添加甲基供體顯著降低后代卵巢凋亡卵泡比例(P0.05),但對原始、初級和次級卵泡比例無顯著影響(P0.05);妊娠和泌乳飼糧中添加BPA顯著降低原始卵泡比例,增加初級卵泡和凋亡卵泡比例(P0.05)。在后代青年母豬卵泡發(fā)育方面,妊娠和泌乳飼糧中添加甲基供體顯著增加后代卵巢原始卵泡比例,以及大卵泡(直徑≥5mm)和黃體數(shù)目(直徑≥3mm)(P0.05),顯著降低凋亡卵泡和初級卵泡比例(P0.05);妊娠和泌乳飼糧中添加BPA顯著增加凋亡卵泡比例(P0.05)。3、妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體顯著降低分娩、斷奶母豬和后代斷奶仔豬血清HCY濃度(P0.05),顯著增加后代斷奶仔豬血清中SAM水平和SAM/SAH比值(P0.05)。妊娠和泌乳母豬飼糧中添加BPA對分娩、斷奶母豬血清HCY濃度,以及后代斷奶仔豬血清HCY、SAM濃度和SAM/SAH比值無顯著影響(P0.05)。妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體或BPA均不影響后代斷奶仔豬和青年母豬血清中雌二醇和孕酮濃度(P0.05)。4、在后代斷奶仔豬卵巢卵泡發(fā)生、一碳代謝和DNA甲基化相關(guān)基因和蛋白表達方面,妊娠和泌乳飼糧中添加甲基供體上調(diào)后代卵巢BMP15(P0.05)、GDF-9(P=0.08)、MTHFR(P0.05)、MS(P=0.08)、BHMT(P=0.08)和GNMT(P=0.05)mRNA表達量,顯著增加DNMT3a mRNA和蛋白表達量(P0.05),且存在交互效應(yīng)(mRNA:P=0.08;蛋白:P=0.01),顯著降低BAX基因和蛋白表達量(P0.05),且存在交互效應(yīng)(mRNA:P=0.01;蛋白:P=0.02);妊娠和泌乳母豬飼糧中添加BPA顯著下調(diào)后代卵巢DNMT3a mRNA和蛋白表達量(P0.05),顯著增加BAX基因和蛋白表達量(P0.05),但對一碳代謝相關(guān)基因的表達無顯著影響(P0.05)。在后代青年母豬卵巢卵泡發(fā)生、一碳代謝和DNA甲基化相關(guān)基因和蛋白表達方面,妊娠和泌乳飼糧中添加甲基供體顯著上調(diào)后代卵巢Bcl-2和GDF-9基因表達量(P0.05),下調(diào)Bim基因以及BAX基因和蛋白表達量(P0.05),但對一碳代謝相關(guān)基因表達無顯著影響(P0.05)。妊娠和泌乳飼糧中添加BPA下調(diào)后代卵巢BAX基因(P0.05)和蛋白(P=0.05)表達量,但對一碳代謝相關(guān)基因表達無顯著影響(P0.05)。5、妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體顯著增加后代斷奶仔豬和青年母豬卵巢DNA總甲基化程度(P0.01),以及卵巢BAX基因啟動子區(qū)平均DNA甲基化程度(P0.01)。妊娠期和泌乳母豬飼糧中添加BPA顯著降低后代斷奶仔豬和青年母豬卵巢DNA總甲基化程度(P0.05),以及卵巢BAX基因啟動子區(qū)平均DNA甲基化程度(P0.01)。在后代斷奶仔豬卵巢BAX基因啟動區(qū)CpG位點方面:妊娠和泌乳期母豬飼糧中添加甲基供體顯著上調(diào)后代卵巢CpG 3,CpG 18-19,CpG 44-45位點DNA甲基化程度,且有交互效應(yīng)(P0.05),有提高CpG 9位點DNA甲基化程度的趨勢(P=0.07)。妊娠期和泌乳期母豬飼糧中添加BPA顯著降低后代卵巢CpG 3,CpG 18-19,CpG 44-45,CpG 8,CpG 24-25位點DNA甲基化程度,且在CpG 3,CpG18-19,CpG 44-45位點有交互效應(yīng)(P0.05)。在后代青年母豬卵巢BAX基因啟動區(qū)CpG位點方面:妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體顯著上調(diào)后代卵巢CpG 1-2,CpG 33-34,CpG 5-6,CpG18-19,CpG 48-49位點DNA甲基化程度,且在CpG 48-49位點有交互效應(yīng)(P0.05)。妊娠和泌乳母豬飼糧中添加BPA顯著下調(diào)后代卵巢CpG1-2,CpG 3,CpG 33-34,CpG 5-6和CpG 48-49位點DNA甲基化程度,且在CpG 48-49位點有交互效應(yīng)(P0.05)。本研究結(jié)果表明,妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體顯著降低母豬死胎和木乃伊發(fā)生率,增加斷奶頭數(shù)和窩重�？赡芘c甲基供體降低母豬血清HCY水平,進而減弱胚胎毒性有關(guān)。此外本試驗還發(fā)現(xiàn)妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體顯著增加后代卵巢原始卵泡比例和大卵泡數(shù)目,降低凋亡卵泡比例。其原因與甲基供體降低母豬和后代斷奶仔豬血清HCY水平,繼而上調(diào)后代斷奶仔豬血清SAM水平,進而介導(dǎo)DNA甲基化持續(xù)下調(diào)后代卵巢BAX基因表達密切相關(guān)。試驗二飼糧中添加甲基供體對后備母豬卵泡發(fā)育的影響及機制研究試驗一研究結(jié)果表明妊娠和泌乳母豬飼糧中(原始卵泡庫形成關(guān)鍵期)添加甲基供體改善后代卵巢卵泡發(fā)育,且DNA甲基化在其中發(fā)揮重要作用。在后備母豬飼糧中(卵泡生長關(guān)鍵期)添加甲基供體是否也能改善卵泡發(fā)育呢?試驗采用2×2因子設(shè)計,試驗選用28日齡體重相近(7.43±0.38 kg)LY母豬48頭,隨機分配到4個處理組中:對照組(CON)、甲基供體組(MET)、雙酚A組(BPA)和雙酚A+甲基供體組(BPA+MET)。每個處理6個重復(fù),每個重復(fù)2頭小母豬。甲基供體和BPA供給方式:每天早上8點先分別飼喂甲基供體、BPA、甲基供體BPA丸子后飼喂同一基礎(chǔ)日糧。甲基供體和BPA劑量同試驗一泌乳階段。試驗持續(xù)時間、采食量標準和屠宰取樣時間同試驗一后代青年母豬。結(jié)果表明:1、飼糧中添加甲基供體顯著增加后備母豬第90天、180天平均個體重,28-90天、全期日增重以及28-90天平均采食量(P0.05)。飼糧中添加BPA顯著降低后備母豬第90天、150天平均個體重,28-90天和全期日增重,以及增加90-150天和全期料比(P0.05)。2、飼糧中添加甲基供體或者BPA顯著推遲后備母豬初情啟動(P0.05),但對發(fā)情間隔無顯著影響(P0.05)。飼糧中添加甲基供體顯著增加母豬初情體重(P0.05)。飼糧中添加甲基供體增加后備母豬卵巢大卵泡(直徑≥5mm)(P0.05)和黃體(直徑≥3mm)(P=0.06)數(shù)目,以及原始卵泡(P=0.09)和次級卵泡(P=0.08)比例。飼糧中添加BPA降低后備母豬卵巢大卵泡數(shù)目(直徑≥5mm)(P0.05)和原始卵泡比例(P=0.08),且增加凋亡卵泡比例(P=0.05)。3、飼糧中添加甲基供體顯著增加后備母豬血清和卵泡液中SAM濃度和SAM/SAH比值,降低血清和卵泡液中HCY濃度(P0.05)。飼糧中添加BPA有降低后備母豬血清中SAM/SAH比值的趨勢(P=0.09)。飼糧中添加甲基供體顯著增加后備母豬血清和卵泡液中雌二醇濃度(P0.05)。飼糧中添加BPA降低后備母豬血清(P=0.07)和卵泡液(P0.05)中雌二醇濃度。飼糧中添加甲基供體或BPA對后備母豬血清中孕酮濃度無顯著影響(P0.05)。4、飼糧中添加甲基供體顯著增加后備母豬卵巢Cyp19A1、ERβ基因mRNA和蛋白表達量(P0.05),且上調(diào)卵巢Cyp17A1、MS、MTHFR、DNMT1和DNMT3a基因mRNA表達量(P0.05),但對Cyp17A1蛋白表達量無顯著影響(P0.05)。飼糧中添加BPA顯著降低后備母豬卵巢Cyp19A1m RNA和蛋白表達量(P0.05),以及ERβ蛋白表達量(P0.05),同時下調(diào)DNMT1和DNMT3a基因表達量(P0.05)。5、飼糧中添加甲基供體顯著增加后備母豬卵巢總DNA甲基化和Cyp19A1基因啟動子區(qū)平均DNA甲基化程度(P0.05)。飼糧中添加BPA降低后備母豬卵巢總DNA甲基化程度(P0.05),以及Cyp19A1基因啟動子區(qū)平均DNA甲基化程度(P=0.058)。飼糧中添加甲基供體顯著上調(diào)后備母豬卵巢CpG 1,CpG 2和CpG 4位點DNA甲基化程度。飼糧中添加BPA顯著降低后備母豬卵巢CpG 1,CpG 2和CpG 4位點DNA甲基化程度,且在CpG 1和2位點有交互效應(yīng)(P0.05)。本研究結(jié)果表明,后備母豬飼糧中添加甲基供體顯著增加初情體重和卵巢大卵泡數(shù)目。分析其原因可能是甲基供體降低后備母豬血清HCY水平,繼而增加血清SAM水平,誘導(dǎo)卵巢Cyp19A1基因啟動區(qū)高甲基化,上調(diào)該基因表達,合成更多雌二醇,進而激活E_2-ERβ通路,促進卵泡生長發(fā)育。試驗三同型半胱氨酸對體外培養(yǎng)新生小鼠卵巢發(fā)育的影響及機制研究試驗一和二結(jié)果表明母豬飼糧中添加甲基供體能改善卵泡發(fā)育,可能與機體HCY水平降低,進而誘導(dǎo)卵泡發(fā)育和類固醇合成相關(guān)基因DNA甲基化模式發(fā)生高甲基化有關(guān)。HCY是否能誘導(dǎo)卵巢DNA低甲基化,從而影響其卵泡發(fā)育,目前尚未見報道。首先,我們采用100μM HCY處理體外培養(yǎng)新生小鼠卵巢,結(jié)果發(fā)現(xiàn)顯著降低新生小鼠卵巢原始卵泡比例,增加次級和凋亡卵泡比例,以及降低培養(yǎng)基中雌二醇濃度(P0.05)。說明HCY誘導(dǎo)卵巢原始卵泡激活過早啟動,加速卵巢發(fā)育。采用RT-PCR和western blot檢測與卵泡發(fā)生和類固醇發(fā)生相關(guān)的基因和蛋白表達,結(jié)果發(fā)現(xiàn)HCY顯著上調(diào)新生小鼠卵巢BAX基因mRNA和蛋白表達量,下調(diào)Cyp19A1和ERβ基因mRNA和蛋白表達量,此外也上調(diào)BMP15mRNA表達量(P0.05)。說明HCY通過調(diào)控卵巢卵泡凋亡和雌二醇合成關(guān)鍵酶基因表達介導(dǎo)卵泡發(fā)育。HCY過量堆積能引起一碳代謝過程中其它代謝產(chǎn)物含量變化。我們研究結(jié)果也表明HCY增加培養(yǎng)基中SAH濃度,降低SAM:SAH比率(P0.05)。表明HCY可能誘導(dǎo)新生小鼠卵巢低甲基化。同時我們也檢測了Bax和Cyp19A1基因啟動區(qū)DNA甲基化程度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)HCY顯著降低卵巢BAX基因啟動區(qū)平均DNA甲基化程度,以及CpG2和11位點的DNA甲基化程度(P0.05),但對卵巢Cyp19A1基因啟動區(qū)平均DNA甲基化程度無顯著影響(P0.05)。為了進一步驗證HCY能誘導(dǎo)卵巢DNA低甲基化,我們采用DNA甲基轉(zhuǎn)移酶抑制劑(5-Aza)和HCY處理新生小鼠卵巢,試驗結(jié)果顯示Hcy或5-Aza或共同添加都顯著降低新生小鼠卵巢總DNA甲基化程度(P0.05),以及DNMT3a mRNA和蛋白表達量(P0.05)。說明HCY誘導(dǎo)新生小鼠卵巢DNA低甲基化,從而調(diào)控卵泡發(fā)育關(guān)鍵基因表達,進而影響卵泡發(fā)育。由以上結(jié)果可知,HCY增加體外培養(yǎng)新生小鼠培養(yǎng)基SAH水平,介導(dǎo)卵巢BAX基因啟動區(qū)CpG2和CpG11位點低甲基化,進而上調(diào)BAX基因和蛋白表達,誘導(dǎo)早期卵泡凋亡,降低原始卵泡比例。此外HCY可能通過下調(diào)Cyp19A1和ERβ基因和蛋白表達,降低雌二醇合成,抑制E_2-ERβ通路,誘導(dǎo)早期卵泡凋亡,降低原始卵泡比例。綜上所述,本論文的主要結(jié)論為:(1)妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體顯著降低木乃伊和畸形發(fā)生率,提高斷奶頭數(shù)和窩重。分析其原因與甲基供體降低機體HCY水平,進而減弱胚胎毒性有關(guān)。妊娠和泌乳母豬飼糧中添加甲基供體降低母豬和后代斷奶仔豬血清中HCY水平,繼而引起后代斷奶仔豬血清SAM水平升高,介導(dǎo)后代卵巢BAX基因啟動區(qū)高甲基化,從而下調(diào)該基因表達,降低卵巢凋亡卵泡發(fā)生率,且這種DNA甲基化修飾模式可以延續(xù)到成年階段。(2)后備母豬飼糧中添加甲基供體降低機體血清HCY水平,繼而引起機體SAM水平升高,介導(dǎo)卵巢Cyp19A1基因啟動區(qū)高甲基化,從而上調(diào)該基因表達,促進雌二醇合成,激活E_2-ERβ通路,促進卵泡生長,進而增加大卵泡數(shù)目。(3)HCY介導(dǎo)新生小鼠卵巢BAX基因啟動區(qū)低甲基化,上調(diào)該基因表達,增加凋亡卵泡發(fā)生率,降低原始卵泡比例。
【學位單位】：四川農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位年份】：2018
【中圖分類】：S828.5
【部分圖文】：

原始卵泡池作為雌性動物卵泡發(fā)育的基礎(chǔ)，一旦被激活，卵泡將面臨三種結(jié)局：（1）保持靜默狀態(tài)，在整個繁殖生命中等待被喚醒；（2）原始卵泡在外部營養(yǎng)因子作用下被激活進入生長階段。卵母細胞體積增加，單層顆粒細胞由扁平變?yōu)榱⒎襟w形成初級卵泡。卵母細胞繼續(xù)增大伴隨顆粒細胞增殖為兩層形成次級卵泡。顆粒細胞增殖達到 6-7 層后形成腔前卵泡。一旦卵泡達到特定尺寸，卵泡內(nèi)部將形成充滿液體的卵泡腔，轉(zhuǎn)變?yōu)橛星宦雅�。最終在 LH 峰值作用下排出成熟的卵丘-卵母細胞復(fù)合物。在卵泡生長階段，卵母細胞停滯在第一次減數(shù)分裂前期。在排卵前 LH 峰值作用下，卵母細胞開始啟動減數(shù)分裂，停滯在第二次減數(shù)分裂中期，此過程稱為卵泡成熟；（3）靜默狀態(tài)的原始卵泡通過程序性凋亡、自噬、或其他未知途徑死亡（Zhang 等，2015）；或者生長卵泡生長發(fā)育過程受阻發(fā)生閉鎖、退化。豬出生后大約有 50 萬左右原始卵圖 1 豬卵泡發(fā)育時間進程表Fig. 1 The schedule of follicular development in pig

四川農(nóng)業(yè)大學博士學位論文細胞著絲粒重復(fù)序列和兩個 IGF2-H19 差異甲基化區(qū)域序列 DNA 甲基低。出生后，隨著卵泡生長，卵母細胞基因組被重新甲基化（Reik 等，20隨著卵母細胞體積增加,DNA 甲基化水平也增加，并在排卵前卵泡中達ng 等，2004）（圖 2）。受精后，另一波去甲基化分別發(fā)生在父系（Oswald母系（Wang 等，2014）基因組。盡管 PGCs 上大量甲基化組信息被擦些基因組序列對表觀遺傳學擦除具有抗性（Guibert 等，2012）。因此甲基化狀態(tài)是確定植入前胚胎甲基化狀態(tài)非常重要的因素（Smallwoo

圖 3 卵巢類固醇發(fā)生（橢圓中圈注的是每種固醇合成酶）Fig. 3 Ovarian steroidogenesis (The steroid synthetase are in the ellips化參與調(diào)控卵泡發(fā)生和類固醇生成關(guān)鍵基因括細胞增殖、分化和凋亡等過程，受到多種基因調(diào)控，、組蛋白甲基化和 miRNA 調(diào)控等）通過改變?nèi)旧|(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)，2005）。目前研究發(fā)現(xiàn) DNA 甲基化介導(dǎo)卵泡發(fā)生和類固卵泡生長和卵巢功能。13）給 21-24 日齡小鼠注射馬絨毛膜促性腺激素刺激卵泡膜促性腺激素誘導(dǎo)排卵和黃體化。分別在注射人絨毛膜促 和 12h 收集卵巢顆粒細胞，檢測 Star 和 Cyp19A1 變化，促性腺激素誘導(dǎo) Star 啟動區(qū) H3K4me3 高甲基化，基化，進而增加 C/EBPβ 與 Star 啟動區(qū)結(jié)合程度，上調(diào) H3K4me3 低甲基化, H3K27me3 高甲基化，降低 CREB

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6 牟道臨;王軍;劉虹;陳玉玲;車煉強;方正鋒;林燕;徐盛玉;馮斌;李健;吳德;;母豬妊娠期添加甲基供體對母豬及后代抗氧化能力的影響[A];中國畜牧獸醫(yī)學會動物營養(yǎng)學分會第十二次動物營養(yǎng)學術(shù)研討會論文集[C];2016年

7 趙麗婷;趙世晶;秦善春;黃國偉;;葉酸對小鼠甲基代謝作用的研究[A];中國老齡化與健康高峰論壇論文匯編[C];2014年

8 劉虹;王軍;牟道臨;徐盛玉;方正鋒;車煉強;林燕;馮斌;李健;吳德;;母豬妊娠期日糧添加雙酚A或甲基供體對后代腸道功能的影響[A];第七屆中國畜牧科技論壇論文集[C];2016年

9 王杰;崔凱;王世琴;刁其玉;張乃鋒;;蛋氨酸水平對羔羊肝臟及血清中甲基代謝相關(guān)指標的影響[A];2017年全國養(yǎng)羊生產(chǎn)與學術(shù)研討會暨養(yǎng)羊?qū)W分會第七次全國會員代表大會論文集[C];2017年

相關(guān)重要報紙文章 前1條

1 郭伽;飯后喝菜湯 防病益健康[N];健康報;2006年

相關(guān)博士學位論文 前1條

1 晉超;母豬飼糧中添加甲基供體對卵泡發(fā)育的影響及機制研究[D];四川農(nóng)業(yè)大學;2018年

相關(guān)碩士學位論文 前7條

1 趙陽;母體或子代日糧中添加甲基供體對生長育肥豬生長性能和肉品質(zhì)的影響[D];四川農(nóng)業(yè)大學;2018年

2 牟道臨;母豬妊娠期日糧添加甲基供體對繁殖性能和抗氧化能力的影響[D];四川農(nóng)業(yè)大學;2017年

3 王麗;蛋氨酸源甲基供體對意大利蜜蜂級型分化的影響[D];山東農(nóng)業(yè)大學;2017年

4 李茜;甲基供體通過影響一碳代謝和DNA甲基化調(diào)節(jié)海馬細胞的增殖[D];南京農(nóng)業(yè)大學;2015年

5 劉虹;母豬妊娠期日糧添加甲基供體或雙酚A對后代腸道發(fā)育及功能的影響[D];四川農(nóng)業(yè)大學;2016年

6 馬玉萍;母體甲基供體缺乏對子代小鼠實驗性結(jié)腸炎的影響及可能的表觀遺傳學機制研究[D];天津醫(yī)科大學;2016年

7 蔡玉池;人工濕地中有機物降解中間產(chǎn)物對烷基硫產(chǎn)生和降解的影響[D];西南大學;2011年

本文編號：2809716