【摘要】：植物作為重要的生態(tài)因子和食物資源,顯著影響昆蟲的發(fā)生與分布。亞洲小車蝗Oedaleus asiaticus Bey-Bienko是我國北方草原重要害蟲,具有特定的食物結構和適應性,其發(fā)生與植物密切相關。目前,食物驅動的種群遷移與成災機制尚不明確。為此,本文通過化學生態(tài)學和分子生態(tài)學方法研究了其食物適應性,明確了其解毒、營養(yǎng)、能量“折中優(yōu)選”機制,揭示了植物介導類胰島素信號途徑(ILP)調控其食物適應的進化關系。結果如下:1.生態(tài)適應導致了亞洲小車蝗發(fā)生與分布差異。亞洲小車蝗發(fā)生密度與羊草生物量顯著負相關,與針茅生物量、植被總生物量顯著正相關,在針茅草地存活率、生長速率最高。針茅飼喂的亞洲小車蝗取食量、消化率、利用率、轉化率、發(fā)育速率最高,隱子草、羊草次之,取食冷蒿、小葉錦雞兒不能完成生活史。對食物的生態(tài)適應差異發(fā)揮了“推—拉”作用,驅動了亞洲小車蝗的種群遷移、聚集為害。2.生理適應導致了解毒、營養(yǎng)“折中優(yōu)選”機制的形成。針茅糖類、脂肪、蛋白質含量高,黃酮、萜類、生物堿、酚類、單寧含量低,亞洲小車蝗取食后消化相關的酶活性顯著升高,ROS濃度、解毒酶、保護酶活性顯著降低,表明其為優(yōu)質食物資源;羊草、冷蒿則相反。亞洲小車蝗種群遷移與聚集為害的本質是其食物和棲境的選擇遵循最高營養(yǎng)攝入和最低解毒代謝的“折中優(yōu)選”規(guī)律。3.基因適應是生理適應的本質。針茅飼喂的亞洲小車蝗腸道中糖類、脂類、蛋白質消化與利用代謝通路88個基因上調表達。冷蒿飼喂的蟲體中表皮生長、DNA復制、能量代謝通路等相關基因166個下調表達;解毒、抗逆、信號轉導通路等相關基因133個上調表達。相關差異基因構成了亞洲小車蝗食物適應的分子基礎。4.植物介導ILP途徑調控亞洲小車蝗發(fā)育。植物營養(yǎng)、苷元等解毒代謝產(chǎn)物可介導類胰島素信號途徑(ILP),影響昆蟲生長發(fā)育。作為最優(yōu)食物資源,針茅調控ILP途徑中INSR、IRS、PI3K、AKT基因轉錄和蛋白磷酸化水平上調表達,加速發(fā)育,羊草、冷蒿則相反,表明亞洲小車蝗進化出了主動適應機制,可利用植物營養(yǎng)、解毒代謝調控發(fā)育進度,以適應更廣泛的生態(tài)區(qū)域,這可能是其分布廣、易暴發(fā)成災的根本原因。本研究揭示了亞洲小車蝗解毒、營養(yǎng)、能量“折中優(yōu)選”的被動適應機制,以及利用植物調控發(fā)育的主動適應機制。為昆蟲環(huán)境適應機制研究與可持續(xù)治理提供了理論支撐。
【圖文】：

圖 1-1 亞洲小車蝗及主要發(fā)生區(qū)域（紅色部分，M 代表蒙古高原）-1 Oedaleus asiaticus species and main distribution in China (the red section, M: Mongolia pl性昆蟲與寄主植物關系為昆蟲提供了食物資源、交配場所和產(chǎn)卵場所等（Simon et al., 2015）。作年的協(xié)同進化過程中，植食性昆蟲對不同植物形成了特定的取食偏好性和et al., 2007; Ehrlich & Raven, 1964）。許多植物形成了抵御昆蟲取食的防御機打破植物防御系統(tǒng)的適應機制（Baldwin, 2001; Despres et al., 2007）。植食

重危害（Thaler, 1999; Kessler & Baldwin, 2001）。植物對昆蟲的直接防御（Direct defenses）包括物理特征（Physical barrier），如植物葉片或的刺、毛和角質；化學特征，如初生營養(yǎng)物質（Nutritional hurdle）和次生代謝物（Secondmetabolites）等化學特性（Wu & Baldwin, 2010）。次生代謝物作為植物重要的“化學武器”可制昆蟲的生長發(fā)育和生殖，昆蟲取食為害后這些物質在寄主植物體內(nèi)顯著增加或在分子水平上著表達。根據(jù)其對害蟲的作用方式分為抗消化蛋白、抗營養(yǎng)酶類如淀粉酶抑制劑（Inhibitors）蛋白酶抑制劑 PIs、多酚氧化酶 PPO 和植物凝結素 Lectin 等，以及次生化合物，如酚類、生物堿萜類、類黃酮和單寧等，對昆蟲產(chǎn)生毒害或直接起到阻食、趨避劑作用（Roda & Baldwin, 2003; 新崗等, 2008; Johnson et al., 2015; Zhusalzman & Zeng, 2015）（圖 1-2）。植物對昆蟲的間接防（Indirect defenses）也主要是通過植物揮發(fā)物（Volatiles）來實現(xiàn)的，即蟲害誘導的植物揮發(fā)物部分萜類物質可以引誘寄生性或捕食性天敵，實現(xiàn)害蟲種群控制，，以減輕為害（Wu & Baldw2010; Johnson et al., 2015）。蟲害誘導的揮發(fā)物作為植物-昆蟲-天敵 3 層營養(yǎng)關系的信息化合物調節(jié)著三者的種群關系。這些植物揮發(fā)物主要包括綠葉性氣味物質、萜類化合物、含氮化合物等除了揮發(fā)物成分外，有些植物還可以產(chǎn)生并利用花外蜜露的方式吸引昆蟲寄生性和捕食性天敵來攻擊或捕食害蟲，以降低昆蟲的取食危害（Turlings et al., 1990; Dicke & Loon, 2001; DesplandSimpson, 2005）（圖 1-2）。物理屏障Physical barriers組成型防御Constitutive defenses
【學位授予單位】：中國農(nóng)業(yè)科學院
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2018
【分類號】：S812.6

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本文編號：2679145