發(fā)布時(shí)間：2018-03-29 07:02

  本文選題：發(fā)育　切入點(diǎn)：傳導(dǎo)系心肌　出處：《山西醫(yī)科大學(xué)》2012年博士論文

【摘要】：竇房結(jié)、房室結(jié)、房室束及左右束支構(gòu)成心臟中樞傳導(dǎo)系統(tǒng),左右束支的遠(yuǎn)側(cè)分支及Purkinje纖維網(wǎng)構(gòu)成心臟周圍傳導(dǎo)系統(tǒng)。隨著發(fā)育生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的快速發(fā)展,應(yīng)用細(xì)胞標(biāo)記、原位雜交、轉(zhuǎn)基因和基因敲除等技術(shù)對(duì)不同種屬動(dòng)物傳導(dǎo)系的發(fā)育做了大量研究,但由于傳導(dǎo)系發(fā)育的復(fù)雜性及不同動(dòng)物的種屬差異性,對(duì)傳導(dǎo)系各組成部分的起源及發(fā)育機(jī)制尚存在許多爭議。探討胚胎心臟傳導(dǎo)系的發(fā)育機(jī)理不但是重要的基礎(chǔ)理論研究,也可為探討由于傳導(dǎo)系發(fā)育異常導(dǎo)致的先天性心臟病的發(fā)病機(jī)理提供理論依據(jù),對(duì)此類先天性心臟病的預(yù)防和治療有重要的意義,同時(shí)為研究成體心律失常發(fā)生機(jī)制的胚胎學(xué)起源提供一定的理論基礎(chǔ)。 竇房結(jié)是正常心律的起搏點(diǎn),竇房結(jié)產(chǎn)生的興奮經(jīng)傳導(dǎo)系傳導(dǎo)至心房和心室的普通工作心肌,上作心肌的興奮引起心房和心室的收縮,完成心臟射血過程。心臟傳導(dǎo)系心肌和工作心肌的分化受不同的基因程序調(diào)控,表達(dá)不同的與功能相關(guān)的蛋白質(zhì)。日前,對(duì)傳導(dǎo)系心肌、工作心肌發(fā)育的研究多集中在基因轉(zhuǎn)錄水平和對(duì)敲、轉(zhuǎn)基因小鼠的研究,而對(duì)這些基因所編碼的蛋白在正常胚胎心臟傳導(dǎo)系心肌和工作心肌發(fā)育過程中的時(shí)空表達(dá)規(guī)律研究甚少。 由于人胚胎標(biāo)本缺乏,對(duì)人胚心臟傳導(dǎo)系發(fā)育研究甚少,主要限于形態(tài)學(xué)的描述或非特異性標(biāo)記蛋白,如神經(jīng)組織抗原G1N2和HNK-1在C14期以后較大胚齡人胚心臟傳導(dǎo)系心肌的表達(dá),對(duì)早期人胚心臟傳導(dǎo)系的發(fā)育缺乏系統(tǒng)研究。對(duì)轉(zhuǎn)基因和基因敲除的小鼠研究表明,多種轉(zhuǎn)錄因子和離子通道蛋白參與了小鼠心臟傳導(dǎo)系的發(fā)育。這些轉(zhuǎn)錄因子和離子通道蛋白是否在人胚心臟傳導(dǎo)系發(fā)育過程中也發(fā)揮同樣的調(diào)控作用尚不清楚。 本實(shí)驗(yàn)第一章通過觀察心肌肌球蛋白重鏈(MHC)、超級(jí)化激活環(huán)核苷酸門控陽離子通道蛋白4(HCN4)、縫隙連接蛋白43(Cx43)和平足蛋白(PODOPLANIN)在胚齡9d-16d小鼠胚胎心臟的表達(dá)特征,探討HCN4、Cx43和PODOPLANIN在小鼠胚胎心臟的表達(dá)規(guī)律與小鼠心臟傳導(dǎo)系的發(fā)生。第二章通過觀察縫隙連接蛋白43(Cx43)在胚齡9d-17d小鼠胚胎心臟的陽性和陰性表達(dá)特征,結(jié)合免疫印跡法檢測(cè)胚齡11d、13d、15d、16d和17d小鼠胚胎心臟組織中Cx43蛋白含量,探討Cx43在小鼠胚胎心臟的時(shí)空表達(dá)模式與心臟傳導(dǎo)系心肌及工作心肌發(fā)育的關(guān)系。第三章通過觀察MHC、HCN4、結(jié)蛋白(Desmin)、轉(zhuǎn)錄因子TBX3、轉(zhuǎn)錄因子Nkx2.5和轉(zhuǎn)錄因子ISL-1在C9～C16期人胚心臟的表達(dá)規(guī)律,探討甲期人胚心臟傳導(dǎo)系的發(fā)育機(jī)理。 第一章HCN4、Cx43和PODOPLANIN在小鼠胚胎心臟的表達(dá)與心臟傳導(dǎo)系的發(fā)生 用抗心肌肌球蛋白重鏈(MHC)、抗超級(jí)化激活環(huán)核苷酸門控陽離子通道蛋白4(HCN4)、抗縫隙連接蛋白43(Cx43)和抗平足蛋白(PODOPLANIN)抗體對(duì)40只胚齡9d-16d小鼠胚胎心臟連續(xù)石蠟切片進(jìn)行免疫組織化學(xué)或免疫熒光染色,觀察HCN4、Cx43和PODOPLANIN在小鼠胚胎心臟的表達(dá)規(guī)律與小鼠心臟傳導(dǎo)系的發(fā)生。結(jié)果顯示：胚齡9d,較強(qiáng)的HCN4陽性染色出現(xiàn)在MHC表達(dá)較弱或陰性的心房和靜脈竇壁。胚齡10d,靜脈竇右角管壁顯示較強(qiáng)的HCN4陽性表達(dá)。胚齡lld-16d,隨竇房結(jié)的形成并發(fā)育,較強(qiáng)的HCN4陽性表達(dá)逐漸向竇房結(jié)轉(zhuǎn)移,而心臟其它部位的HCN4陽性表達(dá)逐漸下降。胚齡11d開始,Cx43陰性表達(dá)顯示部位特異性：Cx43陰性染色從心房背側(cè)壁沿房間隔與房室管腹側(cè)壁相連；Cx43陰性染色從竇房結(jié)沿左、右靜脈瓣和心房背側(cè)壁心肌向房室管背側(cè)壁延伸；胚齡13d,左、右靜脈瓣相繼與房間隔底部融合后,Cx43陰性染色進(jìn)一步沿右側(cè)靜脈瓣、冠狀竇口及背側(cè)間充質(zhì)突的前方,延續(xù)為房室管背側(cè)壁Cx43陰性的房室結(jié),繼而與室間隔頂部Cx43陰性的房室束相連。胚齡9d-10d,在MHC陽性心肌和MHC陰性的心包腔背側(cè)壁臟壁中胚層及靜脈竇周間充質(zhì)細(xì)胞均顯示PODOPLANIN陽性表達(dá)。胚齡11d-13d, PODOPLANIN陽性間充質(zhì)細(xì)胞沿心臟外表面擴(kuò)展形成PODOPLANIN陽性間皮樣心外膜。胚齡14d后,PODOPLANIN在心外膜的表達(dá)消失,在MHC陽性的大部分心肌表達(dá)下降,PODOPLANIN較強(qiáng)陽性表達(dá)局限在心房小梁心肌、束支及相連的心室部分小梁心肌。由此我們認(rèn)為：在小鼠胚胎發(fā)育早期,較強(qiáng)的HCN4陽性表達(dá)位于靜脈竇,隨發(fā)育,逐漸向竇房結(jié)轉(zhuǎn)移,與電生理研究發(fā)現(xiàn)的主起搏點(diǎn)在胚胎心臟的轉(zhuǎn)移路徑相吻合。在小鼠胚胎發(fā)育第11天即可觀察到Cx43陰性心肌構(gòu)成的發(fā)育中的心臟傳導(dǎo)系的早期雛形。PODOPLANIN促進(jìn)心肌前體細(xì)胞分化為心肌細(xì)胞,參與胚胎發(fā)育早期心肌和部分工作心肌和傳導(dǎo)系心肌的形成。PODOPLANIN可能促進(jìn)心外膜細(xì)胞向心肌層的遷移和分化。 第二章Cx43在小鼠胚胎心臟的時(shí)空表達(dá)模式與心臟傳導(dǎo)系心肌、工作心肌發(fā)育的關(guān)系 用抗縫隙連接蛋白43(Cx43)、抗心肌肌球蛋白重鏈(MHC)和抗橫紋肌肌節(jié)肌動(dòng)蛋白(α-SCA)對(duì)45只胚齡9d-17d小鼠胚胎心臟連續(xù)切片進(jìn)行免疫組織化學(xué)或免疫熒光染色,用免疫印跡(Western blotting)方法檢測(cè)胚齡l1d、13d、15d、16d和17d小鼠胚胎心臟組織中Cx43蛋白含量,觀察縫隙連接蛋白Cx43在小鼠胚胎心臟的時(shí)空表達(dá)模式與心臟傳導(dǎo)系心肌、工作心肌發(fā)育的關(guān)系。結(jié)果顯示：胚齡9d-lOd,Cx43弱陽性表達(dá)首先出現(xiàn)在左心室腹側(cè)壁及原始小梁心肌。胚齡11d以后,Cx43在心房、心室的陽性表達(dá)范圍逐漸擴(kuò)大,陽性表達(dá)強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)。胚齡lld-16d,Cx43陽性染色依次出現(xiàn)在心房的頂部、前壁、外側(cè)壁和小梁心肌等部位,在心室,Cx43陽性染色從心尖部逐漸擴(kuò)展至左、右心室的小梁心肌和致密心肌,而在竇房結(jié)中央、左右靜脈瓣、房間隔、右心房背側(cè)壁、房室管及發(fā)育中的房室結(jié)和房室束均未見Cx43陽性染色,構(gòu)成發(fā)育中的心臟傳導(dǎo)系雛形。胚齡17d,Cx43在左右靜脈瓣、房間隔及右心房背側(cè)壁的陰性染色轉(zhuǎn)為Cx43弱陽性染色,僅在竇房結(jié)、房室結(jié)、房室束等部位保持Cx43陰性染色。較強(qiáng)的Cx43陽性染色沿室間隔兩側(cè)左、右束支延續(xù)至左、右心室小梁心肌。至此,Cx43陰性心肌構(gòu)成胚胎心臟中樞傳導(dǎo)系,而Cx43陽性心肌構(gòu)成胚胎心臟周圍傳導(dǎo)系心肌和工作心肌。免疫印跡結(jié)果顯示,胚齡11d-17d,Cx43蛋白在胚胎心臟的含量隨發(fā)育逐漸增多。由此我們認(rèn)為：Cx43在心房和心室陽性表達(dá)不斷擴(kuò)展,表明心房和心室原始心肌細(xì)胞向工作心肌細(xì)胞分化。Cx43陰性心肌和Cx43陽性的周圍傳導(dǎo)系心肌共同構(gòu)成胚胎心臟完整的傳導(dǎo)系。在心臟發(fā)育晚期,心房傳導(dǎo)系心肌范圍逐漸縮小,而工作心肌范圍逐漸擴(kuò)大。Cx43在胚胎心臟的時(shí)空表達(dá)模式與心臟傳導(dǎo)系心肌、工作心肌的正常發(fā)育和興奮傳導(dǎo)功能相適應(yīng)。 第三章人胚心臟傳導(dǎo)系的早期發(fā)育 用抗心肌肌球蛋白重鏈(MHC)、抗超級(jí)化激活環(huán)核苷酸門控陽離子通道蛋白4(HCN4)、抗結(jié)蛋白(Desmin,DES)、抗轉(zhuǎn)錄因子TBX3、抗轉(zhuǎn)錄因子Nkx2.5和抗轉(zhuǎn)錄因子ISL-1抗體對(duì)27例C9-C16期(Carnegie stage9～Carnegie stage16,排卵后20+1-37天)人胚心臟連續(xù)石蠟切片進(jìn)行免疫組織化學(xué)染色,探討早期人胚心臟傳導(dǎo)系的發(fā)育機(jī)制。結(jié)果顯示：人胚C9-C10期,TBX3在原始心管表達(dá)廣泛。Cll期開始,TBX3在心管不同部位的表達(dá)強(qiáng)度出現(xiàn)差異。C11-C16期,TBX3較強(qiáng)陽性表達(dá)逐漸局限在發(fā)育中的竇房結(jié)、左右靜脈瓣、房室管、房室結(jié)、室間隔頂部發(fā)育中的房室束及束支等部位。連續(xù)切片觀察：較強(qiáng)的TBX3陽性染色經(jīng)房室管壁向心房側(cè)經(jīng)右側(cè)靜脈瓣延伸至發(fā)育中的竇房結(jié)；向心室側(cè),經(jīng)房室管右側(cè)壁延續(xù)至室間隔頂部發(fā)育中的房室束和左右束支。較強(qiáng)的DES陽性染色首先出現(xiàn)在C10期人胚心臟房室管右側(cè)壁,隨發(fā)育,DES陽性染色擴(kuò)展至發(fā)育中的竇房結(jié)、左右靜脈瓣、房室管、房室結(jié)、房室束及束支等部位,和TBX3顯相同的表達(dá)模式。DES較強(qiáng)陽性染色還出現(xiàn)在心房背側(cè)壁、冠狀竇和心室腔而小梁心肌。人胚C10-C13期,心管尾端的靜脈竇左、右角發(fā)育不平衡,靜脈竇右角Nkx2.5和MHC陰性表達(dá),但顯示第二生心區(qū)標(biāo)記蛋白ISL-1陽性染色,而靜脈竇左角表達(dá)較強(qiáng)的Nkx2.5和MHC,已失去ISL-1陽性表達(dá)。人胚C14期,近右心房的右上腔靜脈右側(cè)壁增厚,形成形態(tài)可辨的ISL-1、DES陽性、Nkx2.5陰性的竇房結(jié)原基,TBX3在竇房結(jié)的表達(dá)從鄰近右側(cè)靜脈瓣局部不斷向遠(yuǎn)端擴(kuò)展。人胚C9期,HCN4在原始心管心肌均顯示弱陽性表達(dá)。人胚C10-C13期,HCN4陽性染色從流出道、心室、房室管和心房延仲至靜脈竇左、右角,且從心管動(dòng)脈端到靜脈端的陽性染色逐漸增強(qiáng),在Nkx2.5陽性的靜脈竇左角壁的表達(dá)明顯強(qiáng)于Nkx2.5陰性的靜脈竇右角壁。人胚C14-C16期,隨著竇房結(jié)和靜脈瓣等結(jié)構(gòu)在靜脈端右側(cè)形成,HCN4在心房、心室心肌陽性表達(dá)逐漸減弱,HCN4較強(qiáng)陽性逐漸局限于竇房結(jié)和靜脈瓣等部位。由此我們認(rèn)為：TBX3陽性表達(dá)確定早期人胚心臟中樞傳導(dǎo)系。DES標(biāo)記人胚早期傳導(dǎo)系,包括發(fā)育中的中樞傳導(dǎo)系和周圍傳導(dǎo)系。HCN4在人胚心臟的時(shí)空表達(dá)規(guī)律為電生理研究發(fā)現(xiàn)的主起搏點(diǎn)的轉(zhuǎn)移路徑提供了形態(tài)學(xué)證據(jù)。Nkx2.5表達(dá)陰性是保證竇房結(jié)在靜脈端右側(cè)正常發(fā)育的必要的基因調(diào)控機(jī)制。成體心律失常的發(fā)生部位具有特定的胚胎學(xué)起源。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：山西醫(yī)科大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2012
【分類號(hào)】：R331

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2 徐芳;氟伐他汀對(duì)肺纖維化大鼠ERK信號(hào)通路的影響[D];武漢大學(xué);2005年

3 徐蘭枝;子宮內(nèi)膜異位癥新標(biāo)志物sICAM-1的臨床研究[D];中國人民解放軍軍醫(yī)進(jìn)修學(xué)院;2006年

4 胡瑩;Le～Y寡糖抗原對(duì)著床相關(guān)因子表達(dá)和分泌的影響[D];遼寧師范大學(xué);2003年

5 陳俊;伯氏瘧原蟲類巨噬細(xì)胞移動(dòng)抑制因子的表達(dá)、純化及其在紅內(nèi)期表達(dá)的檢測(cè)[D];第四軍醫(yī)大學(xué);2006年

6 任煒;決明子胰蛋白酶抑制劑COTI的分離純化及性質(zhì)研究[D];四川大學(xué);2007年

7 張金秋;豬鏈球菌2型精氨酸脫亞氨酶基因的克隆表達(dá)及活性分析[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2007年

8 周俊明;豬鏈球菌2型IMPDH單克隆抗體的制備及其識(shí)別表位分析[D];南京農(nóng)業(yè)大學(xué);2008年

9 劉傳信;食管鱗癌中IGF-IR、VEGF-C的表達(dá)及意義[D];江蘇大學(xué);2009年

10 蔣輝;法舒地爾對(duì)野百合堿誘導(dǎo)大鼠肺動(dòng)脈高壓的干預(yù)研究[D];福建醫(yī)科大學(xué);2009年

本文編號(hào)：1680050