第一章 引 言

由于水分的季節(jié)變動，濕地常常只在夏季處于水分充足的狀態(tài)，而在其他季節(jié)卻面臨干旱，甚至常年干旱。因此濕地物種可能經(jīng)歷極端的水分變化，例如洪水和干旱。同時，干旱也成為當今世界的一大問題，導致大面積濕地退化。有關(guān)重金屬和干旱單因子對植物影響方面的研究較多，但是有關(guān)二者共同作用對植物影響的研究較少。有研究表明，鋁和干旱共同作用顯著抑制一年生植物小麥（Triticum aestivum）和黑麥（Secale cereale）的生長[21, 22]。相反，Disante 等人（2011）的研究發(fā)現(xiàn)，鋅的存在減輕了干旱對歐洲栓皮櫟 (Quercus suber) 光合作用、氣孔導度和水含量的影響[23]。到目前為止，有關(guān)重金屬和干旱交互作用對植物的影響還沒有一致觀點。蘆葦是典型的濕地植物，生長迅速，生物量大；具有世界廣布性，能夠忍耐極端環(huán)境，如洪水、干旱和重金屬污[3, 24]。因此，蘆葦已經(jīng)被廣泛應用于濕地建設和恢復，成功的用來處理有重金屬污染的城市和工業(yè)廢水[25-27]、沉積物[28]以及尾礦污染[29]。此外，蘆葦是典型的根莖型多年生克隆植物，主要通過克隆繁殖（包括莖分蘗芽和根莖芽繁殖）進行種群擴展，而種子繁殖卻很少見[29]。對于依靠地下芽庫進行無性繁殖的多年生植物來說，地下芽庫是地上植株的最初來源，抵抗各種干擾更合適的對策是通過芽庫產(chǎn)生更多的克隆分株來增加地上生產(chǎn)力[30-32]�？梢娫谑芨蓴_環(huán)境中，蘆葦?shù)叵卵繋斓捻憫蜻m應性和克隆繁殖耐性對于蘆葦種群的繁衍和維持具有重要作用。

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第二章 水層和干旱條件下鉛污染對蘆葦生物量分配的影響

2.1 前言

一些學者認為，外界因子導致與最佳條件下的顯著差異均可以認為脅迫響應[149, 150]。有機體對脅迫的動態(tài)響應可以區(qū)分為三個階段：警惕、抵抗和衰退或抑制[151]。生物量變化是植物種群擴展和維持應對脅迫或不良環(huán)境的重要機制[152-154]。已有很多研究集中于外界因子對地上和地下生物量變化或分配的影響。然而，有關(guān)植物生物量分配在植物生長過程中的動態(tài)變化的研究還很少。多年生克隆植物通過繁殖器官（例如根莖）產(chǎn)生的新植株定義為子株。這些物種植物的地上生產(chǎn)力來源于母株和子株[30, 137]。然而，有關(guān)克隆植物母株、子株和根莖等構(gòu)件生物量積累或分配對外界干擾的響應或動態(tài)變化還不清楚。植物不同部位生物量變化能夠解釋植物對環(huán)境的相對敏感性[155]。為了檢驗根莖型多年生克隆植物蘆葦母株、子株和地下根莖等不同構(gòu)件生物量積累或分配對鉛污染的動態(tài)響應，我們采用盆栽實驗模擬水層和干旱生境，設置（0, 500, 1500,3000 和 4500 mg kg-1）五個鉛濃度，來研究水層和干旱條件下鉛污染土壤中蘆葦?shù)纳锪糠e累和分配。本章的研究目標是，明確在不同脅迫時期，水層和干旱條件下鉛污染對蘆葦母株、子株和根莖等構(gòu)件及母株和子株的莖和葉等器官生物量的影響。

2.2 實驗設計

分別在 2013 和 2014 年的 5 月 1 日開始播種蘆葦種子，并人工完成各個濃度的污染土配制，在黑暗條件下孵化污染土。待 45 天后，將大小生長一致的蘆葦幼苗移栽至裝有污染土的花盆中。進行水層處理的花盆底部使用膠帶密封，干旱處理的花盆底部鋪有多重紗布，以防水和污染土滲出�；ㄅ璨扇×褏^(qū)實驗設計進行排列，水處理為主區(qū)包括水層和干旱兩個水平，鉛處理為副區(qū)包括 0、500、1500、3000 和 4500 mg kg-1五個水平，共十個處理，每個處理 12 個重復。從 12個重復的花盆中隨即選擇 4 盆，使用標簽對每盆中的蘆葦母株標記序號，并標記第一個輸出地面的子株。每隔 30 天（即 7 月 20，8 月 20 和 9 月 20 日）測定它們的生理指標，包括光合參數(shù)和抗氧化酶等。然后進行破壞性取樣，測定蘆葦?shù)目寺》敝持笜撕蜕锪�。整個實驗在東北師范大學生命科學學院室外避雨棚內(nèi)進行 (43°51’N, 125°19’E, 236 m a. s. l.）。脅迫處理共 90 天，即從 2013 和 2014 年每年的 6 月 20 日至 9 月 20 日。

第三章 水層和干旱條件下鉛污染對蘆葦光合作用的影響 ................32

3.1 前言 ................32
3.2 實驗設計..............33
第四章 水層和干旱條件下鉛污染對蘆葦抗氧化酶系統(tǒng)的影響 ............51
4.1 前言..............51
4.2 實驗設計..........52
第五章 水層和干旱條件下鉛污染對蘆葦克隆繁殖能力的影響 ............65
5.1 前言...............65
5.2 實驗設計..........66

第六章 水層和干旱條件下蘆葦對鉛的吸收和積累

6.1 前言

植物通過根能夠從土壤和沉積物中吸收重金屬，這一現(xiàn)象已經(jīng)被運用到重金屬污染的植物修復工程中。對于多數(shù)濕地植物來說，大量的鉛被根吸收，但是向地上部分的運輸卻很少[208-210]。根的這種過濾作用很好的保護了植物的地上部分[211]，這主要是通過兩種方式來實現(xiàn)。一是，限制重金屬跨過內(nèi)皮層進行轉(zhuǎn)運，內(nèi)皮層扮演著限制重金屬從根向地上部分轉(zhuǎn)運的局部障礙者的角色。二是，通過將重金屬儲存在細胞壁、液泡或者將重金屬于蛋白結(jié)合如金屬硫蛋白或植物螯合肽清除木質(zhì)部中游離的重金屬離子[212, 213]。有學者認為，被轉(zhuǎn)運至地上部分的重金屬多積累在葉中，因為地上器官中的重金屬常常積累在液泡[214]。對于不同葉齡的葉片來說，，高葉齡葉片中鉛含量大于低葉齡的[215]。此外，植物器官中鉛含量的大小順序一般是根>葉>莖>根莖，但這也可能隨物種而變[216]。先前有研究結(jié)果顯示，在蘆葦器官中鉛含量的大小順序是：根>根莖>葉>莖[24, 96, 97]。也有研究表明，葉中的鉛含量最大[98]。然而，F(xiàn)ürtig 等 (1999)認為根莖中的鉛含量最少[99]�？梢姡词雇晃锓N，不同器官鉛含量的大小順序也不同。這可能與生長環(huán)境或介質(zhì)和鉛濃度的不同有關(guān)�？傊�，重金屬吸收以及在不同器官中的積累已有大量研究。

6.2 實驗設計

在處理的第90天取樣測定克隆繁殖參數(shù)和生物量之后，使用球磨儀 (Retsch,MM400, Germany) 將烘干的植物樣品粉成粉末用于鉛含量測定。每次取樣的同時，取少量花盆中的污染土，風干后研碎，過 200 目篩子用于鉛含量測定。使用微波爐(ANALYX, CEM Mars5, USA) 對分別在 5:1 HNO3:HF 和HNO3:HCLO4(v/v) 溶液浸泡的污染土樣和粉碎的植物樣品進行消煮 120 min。消煮后的澄清透明液體繼續(xù)在電熱消煮儀 (LABTECH, DigiBlock ED36, USA) 上消煮，溫度設置為 180oC，直到溶液高度接近 0.5 cm 后停止消煮。冷卻后定容至 50 ml，然后使用石墨爐原子風光光度計 (Varian, SpectrAAZ220, USA) 測定。測定范圍設置在 10～100 ppm。對于測定值不在此范圍內(nèi)的進行適當稀釋后測定。

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第七章 結(jié)論與展望

我們采用盆栽實驗模擬水和鉛脅迫（0, 500, 1500, 3000 和 4500 mg kg-1），研究鉛污染對水層和干旱環(huán)境中蘆葦生長發(fā)育和生理的影響。從構(gòu)件水平探討不同生境蘆葦生物量的分配、鉛的積累及二者之間的關(guān)系；從蘆葦個體生理和種群克隆繁殖方面，闡釋蘆葦對鉛污染的抵抗機制和適應策略。獲得的主要結(jié)論如下：（1）蘆葦?shù)牡厣仙a(chǎn)力主要來源于子株。為了適應鉛污染環(huán)境蘆葦將更多的生物量傳輸給地上部分，以獲取更多的光資源。更多的地下生物量儲存在根莖，有利于蘆葦?shù)目寺》焙褪来永m(xù)。然而，干旱和鉛的協(xié)同交互作用顯著抑制了蘆葦母株、子株和地下生物量。（2）氣孔限制是蘆葦母株和子株光合作用減小導致生物量積累減小的原因之一。然而，非氣孔限制效應則是脅迫后期水層環(huán)境中 4500 mg kg-1及干旱環(huán)境中大于500 mg kg-1鉛處理的母株和子株光合作降低使得生長衰退的主要原因。子株的光合參數(shù)均大于母株的，說明在水層條件下子株對鉛污染具有較強的適應性和耐性，使子株作為蘆葦?shù)厣仙a(chǎn)力的主要來源成為可能。

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參考文獻（略）

本文編號：43643