乙酰膽堿調(diào)控?zé)煵萦酌琨}脅迫的生理機(jī)制
發(fā)布時(shí)間：2021-12-22 17:01
鹽脅迫是影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)量的主要非生物脅迫因素之一。施用外源物質(zhì)作為一種簡易有效的途徑可有效減緩鹽脅迫的傷害,具有廣闊的應(yīng)用前景。乙酰膽堿作為人類和動物大腦中廣泛存在的神經(jīng)遞質(zhì),在植物中也開展了相關(guān)的生理作用及機(jī)理研究,但關(guān)于外施乙酰膽堿提高植物抗逆生理作用的研究雖有報(bào)道,但不夠系統(tǒng)深入,尤其是對耐鹽性調(diào)控研究較為缺乏。因此,深入明晰乙酰膽堿減緩植物鹽脅迫的效果及作用機(jī)制并加以有效利用具有重要意義。本研究以模式植物本氏煙草作為研究對象,通過水培試驗(yàn)?zāi)M鹽脅迫處理,研究鹽脅迫誘導(dǎo)下煙草幼苗乙酰膽堿含量的時(shí)空分布規(guī)律;鹽脅迫下外源乙酰膽堿對煙草幼苗生長、光合特性、水分代謝、葉綠素合成代謝的影響,并通過轉(zhuǎn)錄組分析,揭示乙酰膽堿緩解煙草鹽脅迫的生理機(jī)制,為生產(chǎn)中施用乙酰膽堿提高作物耐鹽性和抗性育種提供理論依據(jù)。主要結(jié)果如下:1.采用酶聯(lián)免疫吸附法（ELl SA）檢測鹽脅迫下不同時(shí)段煙草幼苗根、莖、老葉和幼葉各器官的乙酰膽堿含量。結(jié)果表明,煙草幼苗各器官均檢測到乙酰膽堿的存在;內(nèi)源乙酰膽堿含量由高到低依次為幼葉>根>莖>老葉;隨著鹽脅迫時(shí)間的延長,乙酰膽堿首先在根部累積,莖...
【文章來源】：西北農(nóng)林科技大學(xué)陜西省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校
【文章頁數(shù)】：140 頁
【學(xué)位級別】：博士
【部分圖文】：
乙酰膽堿及膽堿能系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)（Zimmermann2008）
西北農(nóng)林科技大學(xué)博士學(xué)位論文10體的基因尚未在植物中鑒定，但在葉綠體（Roshchina，2001）、液泡膜（GongandBisson，2002）和金黃菜豆（FluckandJaffe，1974a）和普通菜豆（HartmannandGupta，1989）的膜組分中已檢測到“乙酰膽堿結(jié)合位點(diǎn)”。乙酰膽堿在植物中的生理作用首次在1971得到了證實(shí)，Jaffe研究表明，遠(yuǎn)距離的乙酰膽堿作為光致卟啉的主要生化信使的信號，光致敏是控制植物發(fā)育中參與光合作用的光感受器。Hartmann和Gupta（1989）提出了植物細(xì)胞中乙酰膽堿作用機(jī)制的模型（圖1-2），發(fā)現(xiàn)乙酰膽堿在細(xì)胞內(nèi)達(dá)到一定的濃度后，刺激呼吸過程和膜磷脂的分解，通過調(diào)節(jié)Ca2+通道的活性，影響細(xì)胞生長和一系列生理過程。在此模型中，Hartmann和Gupta（1989）假設(shè)外源性乙酰膽堿被外膜AChE分解。然而，可以推測，高濃度乙酰膽堿的應(yīng)用和/或AChE活性的抑制（使用毒扁豆堿或可能通過紅光）會導(dǎo)致外源乙酰膽堿在細(xì)胞內(nèi)的滲透，可啟動由內(nèi)源乙酰膽堿控制的相同過程。Hartmann和Gupta的模型解釋了乙酰膽堿和光敏色素作用之間的關(guān)系，以及乙酰膽堿在植物中的作用機(jī)制。然而，該模型幾乎沒有說明內(nèi)源性乙酰膽堿影響其控制過程的方式。圖1-2乙酰膽堿在植物中的合成及降解（HartmannandGupta1989）Fig.1-2ThesynthesisanddegradationofAChinplant1.3.3植物中乙酰膽堿的作用1.3.3.1種子萌發(fā)乙酰膽堿和乙酰膽堿酯酶可能參與調(diào)控某些植物的種子萌發(fā)和幼苗早期生長（Daneluzzi2012），乙酰膽堿影響這些生理過程的機(jī)理可能涉及調(diào)控儲藏物從下胚軸向植物快速生長部位的調(diào)運(yùn)。Kogtir等（1965）首次驗(yàn)證膽堿和乙酰膽堿對種子萌發(fā)的影響。他們證明乙酰膽堿可以調(diào)控多種植物的萌發(fā)。Tretyn等（1987）在研究乙酰膽堿及其類似物、乙酰膽堿酯酶抑制劑對不同光周期?
第一章文獻(xiàn)綜述132010;Andersetal.2010;Robinsonetal.2010；Trapnelletal.2010;Lietal.2011）；以及選擇性剪接的檢測（Andersetal.2012;Panetal.2008;Wangetal.2008），所有這些都徹底改變了對真核轉(zhuǎn)錄本的范圍和復(fù)雜性的理解（Wangetal.2009）。在RNA-Seq測序過程中，生物學(xué)家在許多研究中主要關(guān)注的是組間差異表達(dá)分析。為了量化基因的表達(dá)，RNA-Seqreads需要與模式生物的參考基因組或沒有參考序列的生物，使用從頭組裝策略重建的轉(zhuǎn)錄組序列進(jìn)行比對。基于比對結(jié)果計(jì)算定位讀數(shù)，以估計(jì)基因的相對表達(dá)水平，隨后應(yīng)用統(tǒng)計(jì)方法來檢驗(yàn)組間差異的顯著性。差異表達(dá)式分析的一般工作流程如圖1-3所示。圖1-3轉(zhuǎn)錄組測序的流程圖Fig.1-3TheworkflowofdifferentialexpressionanalysisforRNA-Seqdata.鹽脅迫是限制植物生長發(fā)育的主要非生物脅迫之一，嚴(yán)重?fù)p害了作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。揭示植物對鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制對培育耐鹽品種具有重要意義。近年來，大量研究基于轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)來分析植物響應(yīng)鹽脅迫的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，如棉花（Longetal.2019）、水稻（Huangetal.2015；Zhuetal.2015）、蠶豆（Yangetal.2020）、菊芋（Zhangetal.2018）、楊樹（Chenetal.2018）等。Liu等（2018）對鹽處理后不同時(shí)段大豆幼苗的根系和葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，結(jié)果表明差異表達(dá)基因與植物激素信號通路，碳、氮代謝通路密切相關(guān)，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫后大豆幼苗光合作用減緩、糖代謝加強(qiáng)。Skorupa等（2016）通過對鹽生植物（Betavulgarisssp.maritima）離體葉片進(jìn)行鹽脅迫處理，通過轉(zhuǎn)錄組
【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]鹽脅迫下比拉底白刺差異表達(dá)基因的轉(zhuǎn)錄組分析[J]. 田林,尹丹丹,成鐵龍,夏新莉,尹偉倫. 林業(yè)科學(xué)研究. 2020(01)
[2]Photosynthetic Characteristics of Flag Leaves in Rice White Stripe Mutant 6001 During Senescence Process[J]. ZHEN Xiao-hui,XU Jin-gang,SHEN Wei-jun,ZHANG Xiao-juan,ZHANG Qi-jun,LU Chuan-gen,CHEN Guo-xiang,GAO Zhi-ping. Rice Science. 2014(06)
[3]植物中褪黑素的研究進(jìn)展[J]. 趙燕,王東華,趙曦陽. 西北植物學(xué)報(bào). 2014(01)
[4]干旱脅迫對水稻形態(tài)及光合特性的影響[J]. 孫娜,封雷,王濤,王艷興,楊玲. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué). 2009(16)
[5]土壤干旱對小麥旗葉和穗器官C4光合酶活性的影響[J]. 魏愛麗,王志敏,翟志席,龔元石. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué). 2003(05)
[6]乙酰膽堿在植物根冠間信息傳遞中的作用[J]. 王恒彬,張蜀秋,王學(xué)臣,婁成后. 科學(xué)通報(bào). 2003(07)
[7]Involvement of Ca2+/CaM in the signal transduction of acetylcholine regulating stomatal movement[J]. WANG Hengbin, ZHANG Shuqiu, WANG Xuechen & LOU Chenghou State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry, College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100094, China Correspondence should be addressed to Zhang Shuqiu. Chinese Science Bulletin. 2003(04)
[8]Muscarinic acetylcholine receptor is involved in acetylcholine regulating stomatal movement[J]. WANG Hengbin, WANG Xuechen, ZHANG Shuqiu & LOU ChenghouCollege of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100094, China Correspondence should be addressed to Wang Xuechen. Chinese Science Bulletin. 2000(03)
[9]乙酰膽堿在調(diào)節(jié)植物行為中的作用[J]. 婁成后,冷強(qiáng). 生命科學(xué). 1996(02)
博士論文
[1]硫化氫緩解紅麻重金屬鎘脅迫功能分析[D]. 鄧勇.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 2019
[2]外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）緩解黃瓜幼苗鹽脅迫的效果及機(jī)理研究[D]. 武玥.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 2018
[3]外源5-氨基乙酰丙酸對干旱脅迫下草地早熟禾光合作用的調(diào)控機(jī)制[D]. �？e.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 2018
[4]硅對黃瓜幼苗鹽脅迫損傷的緩解效應(yīng)及機(jī)理研究[D]. 朱永興.西北農(nóng)林科技大學(xué) 2016
[5]油菜素內(nèi)酯促進(jìn)番茄體內(nèi)百菌清降解中谷胱甘肽相關(guān)解毒途徑的機(jī)理研究[D]. 于高波.浙江大學(xué) 2012
本文編號：3546754
【文章來源】：西北農(nóng)林科技大學(xué)陜西省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校
【文章頁數(shù)】：140 頁
【學(xué)位級別】：博士
【部分圖文】：
乙酰膽堿及膽堿能系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)（Zimmermann2008）
西北農(nóng)林科技大學(xué)博士學(xué)位論文10體的基因尚未在植物中鑒定，但在葉綠體（Roshchina，2001）、液泡膜（GongandBisson，2002）和金黃菜豆（FluckandJaffe，1974a）和普通菜豆（HartmannandGupta，1989）的膜組分中已檢測到“乙酰膽堿結(jié)合位點(diǎn)”。乙酰膽堿在植物中的生理作用首次在1971得到了證實(shí)，Jaffe研究表明，遠(yuǎn)距離的乙酰膽堿作為光致卟啉的主要生化信使的信號，光致敏是控制植物發(fā)育中參與光合作用的光感受器。Hartmann和Gupta（1989）提出了植物細(xì)胞中乙酰膽堿作用機(jī)制的模型（圖1-2），發(fā)現(xiàn)乙酰膽堿在細(xì)胞內(nèi)達(dá)到一定的濃度后，刺激呼吸過程和膜磷脂的分解，通過調(diào)節(jié)Ca2+通道的活性，影響細(xì)胞生長和一系列生理過程。在此模型中，Hartmann和Gupta（1989）假設(shè)外源性乙酰膽堿被外膜AChE分解。然而，可以推測，高濃度乙酰膽堿的應(yīng)用和/或AChE活性的抑制（使用毒扁豆堿或可能通過紅光）會導(dǎo)致外源乙酰膽堿在細(xì)胞內(nèi)的滲透，可啟動由內(nèi)源乙酰膽堿控制的相同過程。Hartmann和Gupta的模型解釋了乙酰膽堿和光敏色素作用之間的關(guān)系，以及乙酰膽堿在植物中的作用機(jī)制。然而，該模型幾乎沒有說明內(nèi)源性乙酰膽堿影響其控制過程的方式。圖1-2乙酰膽堿在植物中的合成及降解（HartmannandGupta1989）Fig.1-2ThesynthesisanddegradationofAChinplant1.3.3植物中乙酰膽堿的作用1.3.3.1種子萌發(fā)乙酰膽堿和乙酰膽堿酯酶可能參與調(diào)控某些植物的種子萌發(fā)和幼苗早期生長（Daneluzzi2012），乙酰膽堿影響這些生理過程的機(jī)理可能涉及調(diào)控儲藏物從下胚軸向植物快速生長部位的調(diào)運(yùn)。Kogtir等（1965）首次驗(yàn)證膽堿和乙酰膽堿對種子萌發(fā)的影響。他們證明乙酰膽堿可以調(diào)控多種植物的萌發(fā)。Tretyn等（1987）在研究乙酰膽堿及其類似物、乙酰膽堿酯酶抑制劑對不同光周期?
第一章文獻(xiàn)綜述132010;Andersetal.2010;Robinsonetal.2010；Trapnelletal.2010;Lietal.2011）；以及選擇性剪接的檢測（Andersetal.2012;Panetal.2008;Wangetal.2008），所有這些都徹底改變了對真核轉(zhuǎn)錄本的范圍和復(fù)雜性的理解（Wangetal.2009）。在RNA-Seq測序過程中，生物學(xué)家在許多研究中主要關(guān)注的是組間差異表達(dá)分析。為了量化基因的表達(dá)，RNA-Seqreads需要與模式生物的參考基因組或沒有參考序列的生物，使用從頭組裝策略重建的轉(zhuǎn)錄組序列進(jìn)行比對。基于比對結(jié)果計(jì)算定位讀數(shù)，以估計(jì)基因的相對表達(dá)水平，隨后應(yīng)用統(tǒng)計(jì)方法來檢驗(yàn)組間差異的顯著性。差異表達(dá)式分析的一般工作流程如圖1-3所示。圖1-3轉(zhuǎn)錄組測序的流程圖Fig.1-3TheworkflowofdifferentialexpressionanalysisforRNA-Seqdata.鹽脅迫是限制植物生長發(fā)育的主要非生物脅迫之一，嚴(yán)重?fù)p害了作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。揭示植物對鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制對培育耐鹽品種具有重要意義。近年來，大量研究基于轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)來分析植物響應(yīng)鹽脅迫的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，如棉花（Longetal.2019）、水稻（Huangetal.2015；Zhuetal.2015）、蠶豆（Yangetal.2020）、菊芋（Zhangetal.2018）、楊樹（Chenetal.2018）等。Liu等（2018）對鹽處理后不同時(shí)段大豆幼苗的根系和葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，結(jié)果表明差異表達(dá)基因與植物激素信號通路，碳、氮代謝通路密切相關(guān)，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫后大豆幼苗光合作用減緩、糖代謝加強(qiáng)。Skorupa等（2016）通過對鹽生植物（Betavulgarisssp.maritima）離體葉片進(jìn)行鹽脅迫處理，通過轉(zhuǎn)錄組
【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]鹽脅迫下比拉底白刺差異表達(dá)基因的轉(zhuǎn)錄組分析[J]. 田林,尹丹丹,成鐵龍,夏新莉,尹偉倫. 林業(yè)科學(xué)研究. 2020(01)
[2]Photosynthetic Characteristics of Flag Leaves in Rice White Stripe Mutant 6001 During Senescence Process[J]. ZHEN Xiao-hui,XU Jin-gang,SHEN Wei-jun,ZHANG Xiao-juan,ZHANG Qi-jun,LU Chuan-gen,CHEN Guo-xiang,GAO Zhi-ping. Rice Science. 2014(06)
[3]植物中褪黑素的研究進(jìn)展[J]. 趙燕,王東華,趙曦陽. 西北植物學(xué)報(bào). 2014(01)
[4]干旱脅迫對水稻形態(tài)及光合特性的影響[J]. 孫娜,封雷,王濤,王艷興,楊玲. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué). 2009(16)
[5]土壤干旱對小麥旗葉和穗器官C4光合酶活性的影響[J]. 魏愛麗,王志敏,翟志席,龔元石. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué). 2003(05)
[6]乙酰膽堿在植物根冠間信息傳遞中的作用[J]. 王恒彬,張蜀秋,王學(xué)臣,婁成后. 科學(xué)通報(bào). 2003(07)
[7]Involvement of Ca2+/CaM in the signal transduction of acetylcholine regulating stomatal movement[J]. WANG Hengbin, ZHANG Shuqiu, WANG Xuechen & LOU Chenghou State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry, College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100094, China Correspondence should be addressed to Zhang Shuqiu. Chinese Science Bulletin. 2003(04)
[8]Muscarinic acetylcholine receptor is involved in acetylcholine regulating stomatal movement[J]. WANG Hengbin, WANG Xuechen, ZHANG Shuqiu & LOU ChenghouCollege of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100094, China Correspondence should be addressed to Wang Xuechen. Chinese Science Bulletin. 2000(03)
[9]乙酰膽堿在調(diào)節(jié)植物行為中的作用[J]. 婁成后,冷強(qiáng). 生命科學(xué). 1996(02)
博士論文
[1]硫化氫緩解紅麻重金屬鎘脅迫功能分析[D]. 鄧勇.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 2019
[2]外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）緩解黃瓜幼苗鹽脅迫的效果及機(jī)理研究[D]. 武玥.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 2018
[3]外源5-氨基乙酰丙酸對干旱脅迫下草地早熟禾光合作用的調(diào)控機(jī)制[D]. �？e.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 2018
[4]硅對黃瓜幼苗鹽脅迫損傷的緩解效應(yīng)及機(jī)理研究[D]. 朱永興.西北農(nóng)林科技大學(xué) 2016
[5]油菜素內(nèi)酯促進(jìn)番茄體內(nèi)百菌清降解中谷胱甘肽相關(guān)解毒途徑的機(jī)理研究[D]. 于高波.浙江大學(xué) 2012
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