靈芝（Ganodermalucidum）是一種名貴食藥用真菌,其藥理作用來源于它的次生代謝產(chǎn)物。提高靈芝次生代謝產(chǎn)物的生物合成以及解析次生代謝產(chǎn)物合成調(diào)控機(jī)制是靈芝研究的重要方向。先前的研究發(fā)現(xiàn)熱脅迫可以顯著提高靈芝的主要藥用次生代謝產(chǎn)物靈芝酸（ganodericacid,GA）的含量。然而,靈芝細(xì)胞如何響應(yīng)熱脅迫進(jìn)而促進(jìn)GA生物合成的分子機(jī)制卻并不清楚。細(xì)胞膜甘油磷脂是細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),也是細(xì)胞與外界聯(lián)系的第一道屏障,在響應(yīng)環(huán)境改變、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和物質(zhì)代謝等方面發(fā)揮著重要調(diào)控作用。然而,在微生物中,甘油磷脂介導(dǎo)的脂類信號分子如何響應(yīng)環(huán)境改變還知之甚少。在本研究中,我們以藥用真菌靈芝為研究材料,解析細(xì)胞膜甘油磷脂在響應(yīng)熱脅迫及調(diào)控GA生物合成中的作用,主要研究結(jié)果如下:1.在熱脅迫下,菌絲胞內(nèi)GA含量顯著升高約1.7倍,并且細(xì)胞膜流動性也顯著升高。在非熱脅迫下,外源添加降低膜流動性的二甲基亞砜（dimethylsulfoxide,DMSO）導(dǎo)致GA含量降低;外源添加升高膜流動性的苯甲醇（benzyl alcohol,BA）導(dǎo)致GA含量升高。并且,在熱脅迫下,DMSO預(yù)處理靈芝菌絲時,熱脅迫... 

【文章來源】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇省 211工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１．１甘油鱗脂的基礎(chǔ)特征（Ｈｏｌｔｈｕｉｓ?ａｎｄ?Ｍｅｎｏｎ，２０１４）??Ｆｉｇ．?１－１?Ｂａｓｉｃ?ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ?ｏｆ?ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ??

?第一章文獻(xiàn)綜述???２細(xì)胞膜流動性??細(xì)胞膜流動性是細(xì)胞膜最基本的特征之一，也是生物膜發(fā)揮正常功能的必須條??件，例如細(xì)胞的物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞識別、細(xì)胞免疫、細(xì)胞分化與信息轉(zhuǎn)導(dǎo)等都與膜流動??性有密切關(guān)系。膜流動性受到外界環(huán)境和胞內(nèi)自主調(diào)節(jié)兩個方面的影響。例如，溫度??上升會增加細(xì)胞質(zhì)膜的流動性，為了維持細(xì)胞膜流動性在最佳的生物活性范圍內(nèi)，細(xì)??胞通過下調(diào)脂肪酸脫氫酶（催化飽和脂肪酸形成不飽和脂肪酸）降低脂肪酸不飽和度??從而降低膜流動性（圖１－１Ｃ），來響應(yīng)溫度升高導(dǎo)致的膜流動性上升（ｄｅ?Ｍｅｎｄｏｚａ，２０１４；??Ｈｏｌｔｈｕｉｓ?ａｎｄ?Ｍｅｎｏｎ，?２０１４?）〇??３脂肪酸和脂肪酸脫氫酶??影響細(xì)胞膜流動性的脂肪酸是組成甘油磷脂的結(jié)構(gòu)成分之一，也是影響細(xì)胞膜流??動性最主要的因素，脂肪酸不飽和度越高，膜流動性越大（圖１－１Ｃ）。??１８：０??＾?Ａ９?ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ??１８：ｌ（ｎ－９）??＾?Ａ１２?（〇）６）?ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ??１８：２（ｎ．６）?ｒ?ｌ８：３（ｎ－３）??＾?Ａ６?ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ?？?ｊ??１８：３（ｎ－６）?１８：４（ｎ－３）??＾?ｅｌｏｎｇａｓｅ?—￣？丄??２０：３（ｎ－６）?２０：４（ｎ－３）??＾?Ａ５?ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ?？?＾??２０：４（ｎ－６）?ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ?＾?２０：５（ｎ－３）??ｅｌｏｎｇａｓｅ?＾??２２：５（ｎ－３）??＾?Ａ４?ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ??２２：６（ｎ－３）??圖１－２多不飽和脂肪酸的合成途徑（Ａｌｏｎｓｏ?ｅｔａｌ．，２００３）??Ｆｉｇ．?１－２?Ｔｈｅ?ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉ

?細(xì)胞膜甘油磷脂在熱脅迫誘導(dǎo)靈芝酸生物合成中的調(diào)控機(jī)制研宄???典型的甘油磷脂由一個飽和脂肪酸和一個不飽和脂肪酸組成，這是一種“優(yōu)雅”的??組合形式以便靈活的調(diào)節(jié)膜流動性。不飽和脂肪酸是由飽和脂肪酸在脂肪酸脫氫酶??（ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ）催化作用下形成（圖１－２）。根據(jù)脂肪酸脫氫酶催化形成碳鏈雙鍵位置的??不同，脂肪酸脫氫酶可以分為Ａ９，?Ａ６，?Ａ３和Ａ１２等類別，進(jìn)而形成多飽和脂肪酸。??Ａ９脂肪酸脫氫酶是在一個飽和脂肪酸的第９和第１０位碳原子之間引入第一個雙鍵，??是多不飽和脂肪酸合成的起始步驟及限速步驟（Ａｌｏｎｓｏ?ｅｔ?ａｌ．，?２００３；?Ｓｃｈｗｅｉｚｅｒ?ａｎｄ??Ｈｏｆｍａｎｎ，?２００４?）。??第三節(jié)磷脂信號??細(xì)胞磷脂不僅是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，還是胞內(nèi)脂質(zhì)第二信使的豐富來源，例如磷脂??酸?ＰＡ，二酰甘油（ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ，ＤＡＧ），磷脂酰肌醇?４，５－二磷酸［ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ??４，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＰＩ?（４，５）?Ｐ２］和肌醇?１，４，５－三磷酸（ｉｎｏｓｉｔｏｌ?ｌ，４，５－ｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＩＰ３）??等，在響應(yīng)胞外環(huán)境改變時，均可發(fā)揮信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用（圖１－３）。??Ｍｅｍｂｒａｎｅ?／?／??ｒｅｍｏｄｅｌｌｉｎｇ?｜?￣￣￣￣?一－？??ｕｐｉｄ?ｐｃｈｏｙ＾ｒｘ?、??ｍｅｔａｂｏｆｉｓｍ?—＾?Ｔ?＼?，??Ｗ？?＾??Ｃｅｌｌｕｌａｒ?ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ?Ｊ?」??Ｋｉｎａｓｅｓ／ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ??Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ?ｆａｃｔｏｒｓ??—ＲＯＳ??Ｃｙｔｏｓｋｅｔｅｔｏｎ?


本文編號：3519311