本文關(guān)鍵詞：松嫩草地多物種相互作用及其對植物群落的影響，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：理解自然界中物種與物種之間復(fù)雜的相互作用關(guān)系(species interaction),一直是生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一。作為地球上分布最廣泛的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一,草地生態(tài)系統(tǒng)(grassland ecosystem)擁有重要而獨特的生產(chǎn)和生態(tài)功能,是一種不可替代的自然資源。草地生態(tài)系統(tǒng)包含豐富的動物、植物和微生物多樣性。這些處于相同或者不同營養(yǎng)級物種之間復(fù)雜的相互作用關(guān)系,是維系整個草地生態(tài)系統(tǒng)特征、功能和穩(wěn)定性的重要基礎(chǔ)。近年來,隨著人類活動(human activity)對草地干擾的日益頻繁,草地生態(tài)系統(tǒng)中各物種之間的互作關(guān)系變得愈加復(fù)雜,而這些種間互作導(dǎo)致的生態(tài)學(xué)后果也變得更難以預(yù)測。在世界范圍內(nèi),大型草食動物的放牧活動(large herbivore grazing)是人類利用草地資源的重要方式之一。大型草食動物具有體型大、能量需求高以及聚集分布等特點,這些動物的活動可以對其它動植物的多度、分布以及互作關(guān)系產(chǎn)生潛在作用,并進(jìn)而對草地生態(tài)群落結(jié)構(gòu)和動態(tài),以及整個生態(tài)系統(tǒng)的功能和過程產(chǎn)生影響。本研究在位于歐亞大陸東緣的松嫩草地上進(jìn)行,以大型草食動物—綿羊(sheep)、無脊椎植食性昆蟲—異爪蝗(Euchorthippus),以及節(jié)肢類捕食者—橫紋金蛛(Argiope bruennichi)為研究對象。通過3個相對獨立的實驗,以野外取樣與小型原位控制實驗為手段,開展綿羊?qū)Ξ愖让芏鹊挠绊?異爪蝗采食對綿羊行為的影響,綿羊—異爪蝗互作對草地植物多樣性影響以及放牧干擾如何調(diào)節(jié)蜘蛛—異爪蝗互作關(guān)系等一系列研究。這些研究不僅有助于進(jìn)一步完善物種共存理論(species coexistence theory)以及食物網(wǎng)理論(food web theory),同時對生物多樣性保護、科學(xué)管理草地生態(tài)系統(tǒng)以及維持草地生態(tài)功能和服務(wù)等方面具有實際的參考價值。本研究獲得以下主要研究結(jié)論:(1)大型草食動物與植食性昆蟲通過對不同植物類群(plant group)的選擇性采食(selective foraging),使得兩者產(chǎn)生間接的互惠關(guān)系(positive interaction)。此外,草食動物間的這種互惠作用還可以平衡各植物類群之間的競爭關(guān)系,有助于草地植物多樣性的維持。本研究結(jié)論來自一個為期2年(2011-2012年)的短期綿羊放牧實驗。研究結(jié)果表明,放牧活動顯著提高異爪蝗的密度,并且這一趨勢持續(xù)到實驗結(jié)束。相反,異爪蝗對羊草(L.chinensis)的采食,并沒有影響綿羊在6月和7月份對草地植被的訪問次數(shù)以及采食時間。但是,異爪蝗的存在顯著提高綿羊8月份(生長季高峰期)對草地植被的采食時間。綿羊與異爪蝗之間的這種互惠關(guān)系,主要是由這兩種草食動物食性選擇的差異所導(dǎo)致。在松嫩草地中,綿羊喜食含氮量高的雜類草(forb),尤其是蒿屬植物(Artemisa),而很少采食優(yōu)勢種植物羊草。相反,異爪蝗喜食含氮量較低的羊草,極少采食雜類草。因此,放牧導(dǎo)致異爪蝗密度上升,主要是因為綿羊的采食降低了雜類草,尤其是蒿屬植物的蓋度,從而間接有利于異爪蝗對羊草的采食所致。同樣,高密度異爪蝗對羊草的采食,反過來抑制羊草種群的生長擴展,從而間接有利于綿羊?qū)χ脖还趯酉轮参锏牟墒�。此�?本研究還發(fā)現(xiàn)綿羊和異爪蝗食性選擇的差異,可以平衡草食動物對各植物類群的壓力,并有效維持草地植物多樣性。需要指出的是,本研究僅僅關(guān)注2年的綿羊與異爪蝗互作對植物多樣性的影響。在本研究中,短期高密度的異爪蝗對優(yōu)勢種植物-羊草的采食,一定程度減輕綿羊?qū)﹄s類草采食所造成的植物多樣性下降。但是,由于研究區(qū)域中異爪蝗的密度在年際間的波動較大,假如該地區(qū)長期維持較高的綿羊放牧活動,異爪蝗的存在是否依然可以有效地調(diào)節(jié)綿羊?qū)χ参锶郝涞挠绊?值得未來研究的進(jìn)一步關(guān)注。盡管如此,本研究結(jié)果表明,自然界草食動物之間的互惠關(guān)系要遠(yuǎn)比生態(tài)學(xué)家們之前想象的更為普遍。草食動物之間互惠關(guān)系的發(fā)生與否,以及這些互惠關(guān)系的強弱,很大程度取決于草食動物的密度以及生態(tài)系統(tǒng)的資源狀況。草食動物間的互惠關(guān)系,可以調(diào)節(jié)草食動物對草地植物群落組成和結(jié)構(gòu)的影響。(2)大型草食動物通過對植物群落組成和結(jié)構(gòu)的改變,可以間接調(diào)節(jié)植物群落中其他動物的行為以及它們之間營養(yǎng)互作關(guān)系(trophicinteraction)的強度,從而對草地食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和動態(tài)產(chǎn)生影響。本研究結(jié)論來自一個連續(xù)3年(2010-2012年)的適度綿羊放牧實驗。研究結(jié)果表明,綿羊放牧活動輕微降低植物的總蓋度、總密度和平均高度,但處理之間的差異不顯著。放牧提高羊草與其它禾草(othergrass)的蓋度和密度,但處理間的差異也不顯著。但是,放牧活動顯著降低了綿羊喜食植物類群-雜類草的蓋度、密度和高度。放牧導(dǎo)致植物群落組成和結(jié)構(gòu)的上述變化,對橫紋金蛛的織網(wǎng)行為(蜘蛛網(wǎng)的面積和高度)沒有產(chǎn)生影響。相反,放牧活動導(dǎo)致的植物群落變化顯著改變異爪蝗的行為特征。首先,放牧活動提高異爪蝗雌蟲的采食時間。其次,放牧顯著降低異爪蝗雄蟲和雌蟲的爬行頻率,以及異爪蝗雄蟲的跳躍頻率。放牧活動導(dǎo)致的植被變化顯著影響橫紋金蛛對異爪蝗的捕食成功率:在放牧干擾后的植被中,橫紋金蛛對雄性異爪蝗的捕食量(predation)出現(xiàn)明顯的下降。但是,放牧并沒有影響橫紋金蛛對雌性異爪蝗的捕食量。我們把橫紋金蛛對雄性異爪蝗捕食量的下降,歸結(jié)于雄性異爪蝗跳躍頻率的下降。在橫紋金蛛存在的情況下,異爪蝗的跳躍是一種高風(fēng)險的行為,因為其潛在增加異爪蝗遇到蜘蛛網(wǎng)的概率。在放牧處理中,異爪蝗跳躍頻率的下降可能與該樣地中雜類草蓋度的降低有關(guān)。雜類草蓋度的下降,使得異爪蝗喜食的禾草類植物的相對密度上升,從而減少了異爪蝗爬行和跳躍等搜尋食物的行為。本研究表明,大型草食動物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中一種重要的“生態(tài)系統(tǒng)工程師”(ecosystemengineer),其采食活動導(dǎo)致植物群落組成和結(jié)構(gòu)的改變,不僅可以對植物群落中其它動物的行為產(chǎn)生影響,還可以潛在改變這些物種之間營養(yǎng)互作關(guān)系的形式和強度。本研究結(jié)果有助于生態(tài)學(xué)家深入理解“生態(tài)系統(tǒng)工程師”這一重要生態(tài)學(xué)概念。在草地管理方面,本研究結(jié)果表明,松嫩草地中綿羊放牧活動導(dǎo)致的植被群落變化可以降低蜘蛛對異爪蝗的捕食成功率,使得該草地生態(tài)系統(tǒng)中蝗蟲種群爆發(fā)的風(fēng)險上升。(3)植物地上立枯物(plantstandinglitter)的存在,可以顯著改變大型草食動物對各植物類群的采食壓力,并對植物的生長速率產(chǎn)生影響。本結(jié)論研究來自一個為期2年(2011-2012年)的放牧和羊草立枯物處理實驗。研究結(jié)果表明,羊草立枯物的存在,可以減輕大型草食動物對羊草的采食,從而有利于羊草的生長。在無牧條件下,羊草立枯物對羊草的生長則沒有影響。羊草立枯物的存在輕微提高綿羊?qū)飳僦参锏牟墒愁l率,但處理之間的差異不顯著。但無論是在放牧還是無牧條件下,去除羊草立枯物均顯著提高蒿屬植物的生長速率。此外,放牧活動顯著提高異爪蝗的多度。放牧和羊草立枯物之間的交互作用顯著影響異爪蝗多度:在放牧條件下,去除羊草立枯物顯著降低異爪蝗的多度。在無牧條件下,羊草立枯物的存在對異爪蝗的多度沒有顯著影響。異爪蝗的多度隨著蒿屬植物蓋度的上升而呈現(xiàn)顯著的下降趨勢,而異爪蝗的多度與羊草蓋度之間則無顯著關(guān)系。因此,本研究結(jié)果表明,植物立枯物可以影響大型草食動物的采食行為,從而間接調(diào)節(jié)大型草食動物對草地各植物類群生長以及以植食性昆蟲的影響。植物立枯物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,理解這些立枯物的生態(tài)作用,對生物多樣性保護以及草地管理均具有重要意義�；谝陨涎芯拷Y(jié)果,本研究獲得了對松嫩草地多物種之間互相作用關(guān)系機制及其生態(tài)學(xué)后果的深入理解和認(rèn)識。本研究可對物種共存理論以及食物網(wǎng)理論提供一定程度的補充。首先,傳統(tǒng)物種共存理論認(rèn)為,自然界中的草食動物間只存在純粹的競爭關(guān)系,因為這些草食動物利用相同的植物資源。本研究表明,草食動物之間,即使它們在體型大小和親緣關(guān)系上相差甚遠(yuǎn),其通過對植物群落中不同植物類群的選擇性采食,可以對彼此產(chǎn)生互惠作用。因此,草食動物的選擇性采食,可能是自然界中草食動物共存的一個重要機制。其次,傳統(tǒng)的食物網(wǎng)理論認(rèn)為,草食動物僅僅是自然生態(tài)系統(tǒng)中肉食類動物(carnivore)與初級生產(chǎn)者(primaryproducer)之間的連接節(jié)點(node)。但本研究表明,大型草食動物作為一種重要的“生態(tài)系統(tǒng)工程師”,其采食作用在改變生境特征后,會對其它動物的行為產(chǎn)生間接影響,進(jìn)而改變這些物種之間的營養(yǎng)互作關(guān)系的強弱。因此,基于草食動物采食活動(或者非采食活動)可以改變生境特征并對其他物種間營養(yǎng)互作關(guān)系產(chǎn)生影響這一事實,草食動物不僅僅是食物網(wǎng)中一個簡單的節(jié)點,其還是食物網(wǎng)動態(tài)過程,如上行效應(yīng)(bottom-upeffect)與下行效應(yīng)(top-downeffect)的潛在發(fā)起者(initiator)和調(diào)節(jié)者(mediator)。本研究結(jié)論對草地生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理具有一定的實踐指導(dǎo)意義。首先,本研究結(jié)果強調(diào)適度放牧(appropriategrazing)的重要性,放牧壓力的大小可能是決定草地生態(tài)系統(tǒng)多物種互作關(guān)系類型與強度的關(guān)鍵因素。適度放牧可以有效維持草地多營養(yǎng)級多物種之間穩(wěn)定的互作關(guān)系,而無牧或者重度放牧(heavygrazing),則可能不利于草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的維持。其次,本研究從側(cè)面反映出草地生態(tài)系統(tǒng)中混合放牧(mixedgrazing)的重要性。雖然本研究發(fā)現(xiàn)松嫩草地中異爪蝗對羊草的采食可以一定程度減緩綿羊采食雜類草而對植物多樣性造成的不利影響,但由于自然條件下異爪蝗的密度波動較大,其可能難以長期維持對羊草的采食壓力。因此,該地區(qū)長期單一的綿羊放牧活動,會使得草地植物多樣性下降的風(fēng)險上升。在松嫩草地中,家畜牛具有較大的體型和較高的能量需求,其食性選擇與異爪蝗高度相似,即均喜食優(yōu)勢種植物羊草。因此,松嫩草地的混合放牧—如在綿羊放牧區(qū)域?qū)倚笈５囊?將可以有效平衡綿羊采食對草地植物群落的影響,從而降低放牧導(dǎo)致植物多樣性降低的風(fēng)險。最后,本研究表明,放牧條件下松嫩草地中羊草立枯物的留存有助于羊草自身的生長。羊草作為松嫩草地中的優(yōu)勢植物,其生長狀況很大程度上決定著該地區(qū)的植物生產(chǎn)力。因此,在該地區(qū)的放牧區(qū)域留存一定數(shù)量的地上立枯物,可以有效緩解綿羊放牧活動對于草地植物生產(chǎn)力的壓力,從而有利于松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。值得注意的是,放牧活動自身也會對草地植物立枯物的留存量產(chǎn)生影響。輕度和適度的放牧活動可以將草地立枯物維持在一個相對合理的水平。相反,長期重度放牧則會令草地立枯物積累量顯著降低,不利于草地生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的維持。
【關(guān)鍵詞】：草地 食物網(wǎng) 間接作用 互惠關(guān)系 生態(tài)系統(tǒng)工程師 大型草食動物 異爪蝗 蜘蛛 植物立枯物
【學(xué)位授予單位】：東北師范大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號】：S812
【目錄】：

• 中文摘要4-8
• 英文摘要8-14
• 第一章 引言14-27
• 1.1 研究背景14-15
• 1.2 研究現(xiàn)狀與分析15-25
• 1.2.1 直接作用與食物網(wǎng)理論（food web theory）15-17
• 1.2.2 間接作用與間接互作網(wǎng)絡(luò)（indirect interaction web）17-21
• 1.2.3 大型草食動物對生態(tài)系統(tǒng)的直接和間接作用21-24
• 1.2.4 研究中存在的問題24-25
• 1.3 本研究的目的與意義25-26
• 1.4 主要研究內(nèi)容與研究工作進(jìn)展26-27
• 第二章 研究區(qū)域27-31
• 2.1 地理位置27-28
• 2.2 氣候特征28
• 2.3 土壤類型28-29
• 2.4 植被組成29
• 2.5 動物類群29-31
• 第三章 大型草食動物與植食性昆蟲間的互作關(guān)系及其對植物群落的影響31-49
• 3.1 實驗設(shè)計33-37
• 3.1.1 樣地設(shè)置33
• 3.1.2 實驗設(shè)計33-35
• 3.1.3 固定樣方中植被和微環(huán)境的初始狀況35
• 3.1.4 實驗一：綿羊和異爪蝗的食性選擇35
• 3.1.5 實驗二：綿羊?qū)Ξ愖让芏群椭参锷w度的影響35-36
• 3.1.6 實驗三：蒿屬植物與異爪蝗采食活動36
• 3.1.7 實驗四：異爪蝗與綿羊采食行為36
• 3.1.8 實驗五：草食動物組合對植物群落特征及微環(huán)境的影響36
• 3.1.9 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析36-37
• 3.2 結(jié)果與分析37-46
• 3.2.1 異爪蝗和綿羊的食性選擇37-38
• 3.2.2 異爪蝗密度38-39
• 3.2.3 綿羊采食與植物蓋度39
• 3.2.4 蒿屬植物蓋度與異爪蝗密度39-40
• 3.2.5 蒿屬植物與異爪蝗采食40-41
• 3.2.6 異爪蝗與綿羊采食活動41-42
• 3.2.7 草食動物組合對羊草的影響42-43
• 3.2.8 固定樣方內(nèi)羊草與綿羊采食活動之間的關(guān)系43-44
• 3.2.9 草食動物組合對植物多樣性的影響44-45
• 3.2.10 草食動物組合對光照的影響45-46
• 3.3 討論與結(jié)論46-49
• 3.3.1 脊椎與非脊椎草食動物之間的互惠關(guān)系46-47
• 3.3.2 草食動物組合對植物多樣性的影響47-48
• 3.3.3 結(jié)論48-49
• 第四章 大型草食動物對天敵-植食性昆蟲互作關(guān)系的影響49-77
• 4.1 實驗設(shè)計50-55
• 4.1.1 樣地概況與實驗處理50
• 4.1.2 實驗一：大型草食動物對草地植物群落組成和結(jié)構(gòu)的影響50-51
• 4.1.3 實驗二：大型草食動物對橫紋金蛛和異爪蝗密度的影響51-52
• 4.1.4 實驗三：大型草食動物對橫紋金蛛和異爪蝗行為特征的影響52-54
• 4.1.5 實驗四：橫紋金蛛和異爪蝗行為變化對其營養(yǎng)互作關(guān)系的影響54
• 4.1.6 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析54-55
• 4.2 結(jié)果與分析55-73
• 4.2.1 放牧對小區(qū)中植被的影響55-57
• 4.2.2 放牧和雜類草去除對固定樣中植被的影響57-60
• 4.2.3 放牧和雜類草去除對固定樣方中微環(huán)境的影響60-62
• 4.2.4 放牧對小區(qū)中橫紋金蛛和異爪蝗密度的影響62-63
• 4.2.5 放牧和雜類草去除對固定樣方中橫紋金蛛蜘織網(wǎng)行為的影響63-64
• 4.2.6 放牧和雜類草去除對固定樣方中異爪蝗行為的影響64-67
• 4.2.7 放牧和雜類草去除對固定樣方中橫紋金蛛捕食量的影響67-69
• 4.2.8 固定樣方中雜類草蓋度與橫紋金蛛捕食量之間的關(guān)系69-71
• 4.2.9 固定樣方中羊草蓋度與橫紋金蛛捕食量間的關(guān)系71-73
• 4.3 討論與結(jié)論73-77
• 4.3.1 大型草食動物對生境結(jié)構(gòu)的影響73-75
• 4.3.2 植物群落組成和結(jié)構(gòu)與節(jié)肢動物的行為特征75-76
• 4.3.3 結(jié)論76-77
• 第五章 草地立枯物間接調(diào)節(jié)大型草食動物對草地植物及植食性昆蟲的作用77-92
• 5.1 實驗設(shè)計78-80
• 5.1.1 樣地概況及實驗處理的設(shè)置78-79
• 5.1.2 數(shù)據(jù)采集79
• 5.1.3 數(shù)據(jù)計算和分析79-80
• 5.2 結(jié)果80-88
• 5.2.1 羊草和蒿屬植物的生長速率80-81
• 5.2.2 羊草和蒿屬植物的絕對蓋度81-83
• 5.2.3 羊草和蒿屬植物的相對蓋度83-84
• 5.2.4 綿羊?qū)ρ虿莺洼飳僦参锏牟墒愁l率84-86
• 5.2.5 異爪蝗多度86
• 5.2.6 異爪蝗多度與植物蓋度之間的關(guān)系86-88
• 5.3 討論與結(jié)論88-92
• 5.3.1 放牧和立枯物對植物生長的影響88-89
• 5.3.2 放牧和植物立枯物對異爪蝗多度的影響89-90
• 5.3.3 結(jié)論90-92
• 第六章 結(jié)論與展望92-98
• 6.1 本研究的主要結(jié)論92-94
• 6.2 本研究存在的問題及展望94-95
• 6.3 本研究的創(chuàng)新之處95-98
• 參考文獻(xiàn)98-111
• 在學(xué)期間公開發(fā)表的論文111-112
• 攻讀博士學(xué)位期間參與的科研項目112-113
• 攻讀博士學(xué)位期間內(nèi)參加的國際、國內(nèi)學(xué)術(shù)會議113

【參考文獻(xiàn)】

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  本文關(guān)鍵詞：松嫩草地多物種相互作用及其對植物群落的影響，，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

本文編號：351133