本文關(guān)鍵詞：蘭科植物景天酸代謝（CAM）途徑研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：本研究從蘭科植物CAM代謝途徑分布趨勢(shì)、CAM代謝途徑關(guān)鍵基因PEPC基因家族進(jìn)化、蘭科最大的屬之一石斛屬代表性物種鐵皮石斛(兼性CAM植物)干旱脅迫轉(zhuǎn)錄組分析等三個(gè)層次,通過碳穩(wěn)定同位素技術(shù)、生物信息學(xué)手段進(jìn)行進(jìn)化分析,對(duì)蘭科植物景天酸(CAM)代謝進(jìn)化模式、關(guān)鍵調(diào)控基因篩選進(jìn)行了逐層推進(jìn)、多角度探討。主要研究結(jié)果如下:(1)通過對(duì)我國(guó)蘭科植物葉片碳穩(wěn)定同位素研究發(fā)現(xiàn),隔距蘭亞族植物全部表現(xiàn)為典型的強(qiáng)CAM植物。該亞族植物的葉片δ13C值分布表現(xiàn)為單峰模式,大部分植物的葉片δ13C值為-15.0‰左右。本研究新發(fā)現(xiàn)Acampe等其他22個(gè)屬植物為強(qiáng)CAM植物,使蘭科植物中具有強(qiáng)CAM植物的屬增至112個(gè)。即使是在人們普遍認(rèn)為CAM途徑植物集中分布的附生類群中,強(qiáng)CAM植物并非平均分布,而是主要集中在某些亞族或?qū)?而另一些類群中強(qiáng)CAM植物的比例很低,或幾乎沒有,呈現(xiàn)明顯的兩極化。蘭科植物CAM光合途徑功能很有可能在某些類群分化之前就已經(jīng)分化形成,或在很多類群中多次獨(dú)立進(jìn)化。(2)綠色植物PEPC基因家族的進(jìn)化歷史分析表明:綠色植物PEPC基因家族共分為三支,本研究首次發(fā)現(xiàn)了位于最基部的PPC-3,它由Klebsormidium和苔蘚組成。PPC-1中的雙子葉植物和單子葉植物各自擁有共同的祖先,古老的或近代的基因組重復(fù)使雙子葉植物PPC-1產(chǎn)生很多拷貝,并分化成為PPC-1E1和PPC-1E2兩支;單子葉植物PPC-1也由于古老的基因重復(fù)形成PPC-1M1和PPC-1M2兩支;CAM植物不同器官轉(zhuǎn)錄組表達(dá)量分析發(fā)現(xiàn),執(zhí)行CAM光合途徑功能相關(guān)的PEPC拷貝位于PPC-1M1,與C4-型PEPC聚在一起。單子葉植物與CAM和C4光合途徑相關(guān)的PEPC就起源于PPC-1M1這一支。基因組重復(fù)造成了PEPC基因拷貝數(shù)量的增加,但它可能不是推動(dòng)PEPC獲得固定二氧化碳功能的主要?jiǎng)恿�。由于蘭科植物中與執(zhí)行CAM功能相關(guān)的PEPC來源于單子葉植物古老重復(fù),單子葉中CAM植物可能進(jìn)化得很早,是C4植物的前驅(qū),最古老的CAM植物可能在單子葉分化不久后就已分化。(3)采用Illumina第二代測(cè)序技術(shù)對(duì)鐵皮石斛干旱脅迫不同階段7個(gè)葉片樣品分別建庫進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序,原始數(shù)據(jù)經(jīng)過濾后采用Trinity從頭組裝,最終拼接得到186,431條Unigene。Unigene序列平均長(zhǎng)度為698 bp,其中長(zhǎng)度大于500 bp的有66,271條,約占35.5%,而長(zhǎng)度大于1K的有30,228條,約占16.2%。利用NR、Swiss-Prot、KEGG、COG和GO等多個(gè)蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫依次對(duì)Unigene序列進(jìn)行蛋白功能注釋,經(jīng)過與多個(gè)已知蛋白數(shù)據(jù)庫的逐級(jí)比對(duì),共有164,086條Unigenes與已知數(shù)據(jù)庫比對(duì)成功,得到功能注釋信息,占鐵皮石斛轉(zhuǎn)錄組全部Unigene的88.01%。另有22,345條Unigenes,約占11.9%,未得到鑒定,為未來進(jìn)一步挖掘并鑒定新的功能基因提供了豐富的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。同時(shí),干旱處理不同階段7個(gè)葉片樣品共篩選得到818個(gè)差異表達(dá)基因,這些基因進(jìn)行GO分類發(fā)現(xiàn),與細(xì)胞、細(xì)胞組分、binding、催化、轉(zhuǎn)錄調(diào)控等功能相關(guān)。本研究為了解我國(guó)蘭科植物光合代謝途徑概況、理解CAM代謝途徑的進(jìn)化及光合途徑轉(zhuǎn)變相關(guān)基因及其調(diào)控機(jī)制提供了重要參考,對(duì)提高水分利用效率、高效固碳,更好的提高園藝生產(chǎn)具有重要的理論意義和實(shí)踐意義。
【關(guān)鍵詞】：蘭科 景天酸代謝(CAM) 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC) 碳穩(wěn)定同位素組成(δ13C) 轉(zhuǎn)錄組
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：S682.31
【目錄】：

• 摘要5-7
• Abstract7-13
• 第一章 引言13-24
• 1.1 研究的目的與意義13-14
• 1.2 國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)14-22
• 1.2.1 植物的光合代謝途徑14
• 1.2.2 CAM代謝途徑的不同階段14-15
• 1.2.3 CAM代謝途徑環(huán)境適應(yīng)性特點(diǎn)15-16
• 1.2.4 CAM代謝途徑的不同表現(xiàn)形式16-17
• 1.2.5 蘭科植物CAM代謝途徑研究17-20
• 1.2.6 CAM代謝途徑分子機(jī)制研究20-22
• 1.3 研究目標(biāo)和主要內(nèi)容22-23
• 1.3.1 關(guān)鍵的科學(xué)問題與研究目標(biāo)22
• 1.3.2 主要研究?jī)?nèi)容22-23
• 1.4 研究技術(shù)路線23-24
• 第二章 蘭科植物CAM代謝途徑分布研究24-58
• 2.1 材料與方法25-26
• 2.1.1 試驗(yàn)材料25-26
• 2.1.2 試驗(yàn)方法26
• 2.2 結(jié)果與討論26-56
• 2.2.1 結(jié)果26-54
• 2.2.2 討論54-56
• 2.3 小結(jié)56-58
• 第三章 PEPC基因家族分析58-79
• 3.1 材料與方法59-62
• 3.1.1 數(shù)據(jù)來源59
• 3.1.2 同源基因鑒定和多序列比對(duì)59-60
• 3.1.3 系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系重建和共線性分析60
• 3.1.4 總RNA提取和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序60-61
• 3.1.5 從頭組裝和單基因簇拼接61-62
• 3.1.6 RNA-Seq表達(dá)量分析62
• 3.2 結(jié)果與分析62-78
• 3.2.1 綠色植物PEPC基因的進(jìn)化歷史62-64
• 3.2.2 雙子葉植物PPC-1 系統(tǒng)進(jìn)化分析64-65
• 3.2.3 單子葉植物PPC-1 系統(tǒng)進(jìn)化分析65-66
• 3.2.4 PPC-1M1中CAM和C4功能相關(guān)PEPC分析66-67
• 3.2.5 單子葉植物PEPC基因的古老重復(fù)事件和CAM功能PEPC基因起源67-78
• 3.3 小結(jié)78-79
• 第四章 鐵皮石斛干旱脅迫轉(zhuǎn)錄組分析79-92
• 4.1 材料與方法80-83
• 4.1.1 植物材料及干旱處理80-81
• 4.1.2 RNA提取及轉(zhuǎn)錄組測(cè)序81
• 4.1.3 轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析81-83
• 4.2 結(jié)果與分析83-90
• 4.2.1 測(cè)序結(jié)果評(píng)估和組裝83-85
• 4.2.2 基因注釋85-88
• 4.2.3 編碼蛋白框（CDS）預(yù)測(cè)88-89
• 4.2.4 干旱脅迫差異基因表達(dá)89-90
• 4.3 小結(jié)90-92
• 第五章 結(jié)論92-94
• 5.1 結(jié)論92-93
• 5.2 展望93-94
• 參考文獻(xiàn)94-105
• 附錄105-112
• 在讀期間的學(xué)術(shù)研究112-113
• 致謝113

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