MADS box轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor,TF）TaVrn1是控制小麥春化的關(guān)鍵因子,而MADS box TF一般以同源或異源二聚體的形式發(fā)揮作用。為了進(jìn)一步揭示TaVrn1調(diào)控小麥春化開(kāi)花的分子機(jī)制,我們前期完成了酵母雙雜交實(shí)驗(yàn)篩選,并鑒定到了一個(gè)與TaVrn1互作的MADS box家族TF TaVrt2。TaVrt2是擬南芥開(kāi)花抑制因子SVP的同源基因,但TaVrt2在小麥中的功能還不清楚。為了深入解析TaVrn1的作用機(jī)制,以及進(jìn)一步完善小麥春化調(diào)控網(wǎng)絡(luò),本研究對(duì)TaVrt2在春化途徑中的功能以及其與TaVrn1互作的生物學(xué)意義進(jìn)行了探索,主要結(jié)果如下:1.為了明確TaVrt2的具體功能,通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因方法,實(shí)現(xiàn)TaVrt2在冬性小麥品種科農(nóng)199（Kenong 199,KN199）中過(guò)量表達(dá),轉(zhuǎn)基因植株在不春化（春化0 d）和不充分春化條件下（春化10 d）分別比陰性對(duì)照早開(kāi)花6.2 d和5.4 d。但是在充分春化條件下（春化30 d）,TaVrt2過(guò)表達(dá)植株與對(duì)照植株的開(kāi)花期沒(méi)有顯著差異。這說(shuō)明TaVrt2是一個(gè)春化途徑上的開(kāi)花促進(jìn)因子。2.... 

【文章來(lái)源】：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京市

【文章頁(yè)數(shù)】：93 頁(yè)

【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

光敏感型冬性小麥的VRN基因響應(yīng)季節(jié)變化模式圖(Distelfeldetal.,2009a)

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文第一章引言7圖1.2溫帶麥類(lèi)植物光周期和春化基因遺傳互作(Kimetal.,2009)Figure1.2Interactionofpotoperiodandvernalizationgenesintemperatecereals(Kimetal.,2009)促進(jìn)開(kāi)花的基因和遺傳互作標(biāo)為藍(lán)色（箭頭和橢圓），抑制開(kāi)花的標(biāo)為紅色。春化誘導(dǎo)Vrn1表達(dá)，Vrn1抑制Vrn2表達(dá)，從而解除了Vrn2對(duì)Vrn3的抑制。另一方面，Vrn3受到光周期的調(diào)控，長(zhǎng)光照能誘導(dǎo)PPD1的表達(dá)，而PPD1又能進(jìn)一步激活VRN3。當(dāng)VRN3表達(dá)之后，能與FDL互作，反過(guò)來(lái)激活Vrn1的表達(dá)，從而形成一個(gè)正反饋調(diào)節(jié)。Componentsandgeneticinteractionsthatpromotefloweringareshowninblue;thosethatrepressfloweringareshowninred.VernalizationinducesVrn1expression,andVrn1inhibitsVrn2expression,thusrelievingtheinhibitionofVrn2onVrn3.Ontheotherhand,Vrn3isregulatedbyphotoperiod,longdaylengthcaninducetheexpressionofPPD1,andPPD1canfurtheractivateVrn3expression.AftertheexpressionofVRN3,itcaninteractwithFDLandinturnactivatetheexpressionofVrn1,formingapositivefeedbackregulation.1.4小麥春化基因的等位變異與地理分布1.4.1小麥品種春化基因的等位變異小麥及其近緣種春化特性的差異主要來(lái)自于Vrn1調(diào)控區(qū)的序列變異，其中Vrn1第一個(gè)內(nèi)含子上的一段2.8kb關(guān)鍵區(qū)域和啟動(dòng)子上的VRN-box是最重要的調(diào)控位點(diǎn)（圖1.3）(Distelfeldetal.,2009a;Fjellheimetal.,2014)。這兩個(gè)調(diào)控位點(diǎn)中的一個(gè)發(fā)生突變或者插入缺失，都會(huì)使Vrn1組成型表達(dá)，使植株表現(xiàn)為春性；反之，若這兩個(gè)位點(diǎn)保持完整，Vrn1為誘導(dǎo)表達(dá)型，只在春化后才表達(dá)，植株表現(xiàn)為冬性。Vrn1啟動(dòng)子上的CArGbox一度也被認(rèn)為是影響植株春冬性的關(guān)鍵元件，因?yàn)樵?

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文第一章引言8完全缺失，而植株表現(xiàn)為強(qiáng)冬性的一粒小麥品種（vrn1b類(lèi)型，圖1.3），從而證明該位點(diǎn)的缺失與小麥品種的春冬性并不相關(guān)(Pidaletal.,2009)。普通六倍體小麥中的春性基因（顯性基因）型包括TaVrnA1（TaVrnA1a，TaVrnA1b和TaVrnD1b），TaVrnB1，TaVrnD1和TaVrnB3（表1.1），和冬性TaVrn1基因型相比，TaVrnA1a和TaVrnA1b在TaVrn1-5AL的VRNbox（TTAAAACC）處有分別一個(gè)序列的插入和缺失（圖1.3，表1.1）(Yanetal.,2004a)，TaVrnA1c，TaVrnB1和TaVrnD1a則是分別在TaVrn-5AL，TaVrn-5BL和TaVrn1-5DL的第一個(gè)內(nèi)含子關(guān)鍵位點(diǎn)處發(fā)生大片段序列的缺失（圖1.2，表1.1）(Fuetal.,2005)，TaVrnB3是在TaVrn3-7BS啟動(dòng)子上有一個(gè)逆轉(zhuǎn)座子的插入（表1.1）。除此之外，還有一些等位變異，會(huì)增加植株的春化要求。如基因型TaVrnD1b和TaVrnD1a相比，有一個(gè)位于TaVrn1-5DL啟動(dòng)子CArGbox上的SNP變異（表1.2）。含有TaVrnD1b的品種一般屬于半冬性，主要分布在黃淮地區(qū)，如石4185，魯麥7號(hào)等；而含有TaVrnD1a的品種主要屬于弱春性，分布在長(zhǎng)江中下游地區(qū)，如揚(yáng)麥系列品種(Zhangetal.,2012)。另外，TaVrn1的蛋白編碼區(qū)的變異也會(huì)造成TaVrn1功能的變化。如強(qiáng)冬性小麥品種2174和弱冬性小麥品種jagger都不含有任何已知的春性等位基因，但是二者的春化特性差異來(lái)源于其TaVrn1-5AL編碼區(qū)的一個(gè)堿基的變異，jagger和2174的TaVrn1-5AL所編碼蛋白的第180位氨基酸分別是丙氨酸（TaVrn1-5AL-jagger）和亮氨酸（TaVrn1-5AL-2174），而TaVrn1-5AL-2174的蛋白功能要弱于TaVrn1-5AL-jagger(Lietal.,2013)，因此，2174需要更長(zhǎng)的春化時(shí)間。除此之外，研究還發(fā)現(xiàn)，TaVrn1-5AL位點(diǎn)的拷貝數(shù)變異會(huì)對(duì)TaVrn1的表達(dá)造成影響，TaVrnA1的拷貝數(shù)增加會(huì)降低TaVrn1的表?

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]春化和光周期基因等位變異在23個(gè)國(guó)家小麥品種中的分布[J]. 楊芳萍,韓利明,閻俊,夏先春,張勇,曲延英,王忠偉,何中虎.  作物學(xué)報(bào). 2011(11)
[2]胰蛋白酶在冬小麥春化過(guò)程中的作用[J]. 譚克輝,張玉竹.  Journal of Integrative Plant Biology. 1982(03)
[3]代謝抑制劑對(duì)冬小麥春化過(guò)程的影響[J]. 譚克輝,王文宏,何希文,李守全.  Journal of Integrative Plant Biology. 1981(05)



本文編號(hào)：3402893