辣椒疫霉（Phytophthora capsici）是一種重要的植物病原卵菌,除侵染辣椒外,還能侵染番茄、茄子、西瓜、南瓜等茄科、葫蘆科以及豆科植物,并且由于其隸屬于茸鞭生物界,在進化上與真菌相距較遠,普通殺菌劑對其難以防治,因此容易導致多種蔬菜疫病的爆發(fā)與流行,每年因辣椒疫病爆發(fā)與流行給我國乃至全球蔬菜產(chǎn)業(yè)造成嚴重危害與損失。辣椒疫霉在侵染過程中能分泌大量的效應分子,通過吸器將效應分子傳遞至植物細胞內(nèi),從而抑制寄主的基礎(chǔ)免疫反應。植物病原卵菌細胞質(zhì)效應分子主要包括RxLR和CRN兩類,目前有關(guān)這些效應分子識別植物靶標蛋白的資料積累甚少,有關(guān)效應分子如何靶標蛋白而破壞植物免疫系統(tǒng)的機理研究也相對薄弱。此外,辣椒疫霉孢子囊和游動孢子是重要的侵染結(jié)構(gòu),然而調(diào)控相關(guān)關(guān)鍵侵染結(jié)構(gòu)的功能基因及其調(diào)控機制研究積累資料較少。（一）本研究從辣椒疫霉菌強致病菌株SD33分離鑒定1個效應分子RxLR23和調(diào)控侵染結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵調(diào)控基因PcFtsZ2,借助分子遺傳學技術(shù),深入開展了RxLR23誘發(fā)寄主產(chǎn)生免疫以及PcFtsZ2調(diào)控侵染發(fā)育與致病的功能機制研究,取得了突出的創(chuàng)新性結(jié)果,具體如下:明確了RxLR23... 

【文章來源】：山東農(nóng)業(yè)大學山東省

【文章頁數(shù)】：130 頁

【學位級別】：博士

【部分圖文】：

信號網(wǎng)絡(luò)緩沖的原理（Tyler,2017）

山東農(nóng)業(yè)大學博士學位論文3效應子，微生物相關(guān)分子模式（MAMP；例如鞭毛病原細胞壁碎片）或損傷相關(guān)分子模式（DAMP；例如植物細胞壁碎片或ATP）。識別層還包括細胞內(nèi)受體，其可以通過直接結(jié)合來識別細胞內(nèi)效應分子，識別宿主蛋白與效應分子的復合物，或識別已經(jīng)被效應子修飾的宿主蛋白。信號整合層接收來自識別層的信號，以及來自相鄰細胞和遠處組織的信號，并將一組調(diào)諧的信號輸出到防御行動層。當受到病原物效應分子的干擾時，信號整合層的復雜性質(zhì)使其具有彈性（Tyler,2017）。防御作用層由多種作用組成，可以對其進行調(diào)整以提供針對一種或多種特定病原物的保護，并調(diào)節(jié)與周圍微生物的相互作用（Wangetal.,2019）。然而，適應這種免疫系統(tǒng)的卵菌病原物利用質(zhì)外體和細胞內(nèi)效應分子來抵消每一層中的植物免疫機制，包括通過逃避或抑制識別，干擾眾多信號成分以及中和或抑制防御作用。這種植物-病原物之間進化的軍備競賽將不斷推動著植物防御和卵菌防御的新機制的出現(xiàn)。圖1-2分層免疫：植物防御和病原物防御的新模式。植物免疫系統(tǒng)由三層組成：識別層，信號整合層和防御作用層（Wangetal.,2019）Fig.1-2Layeredimmunity:anewparadigmforunderstandingplantdefenseandpathogencounterdefense.Theplantimmunesystemconsistsofthreelayers,arecognitionlayer,asignal-integrationlayer,andadefense-actionlayer(Wangetal.,2019)病原菌在進攻寄主植物時，會分泌大量的效應分子進入植物體內(nèi)進而成功侵染寄主。其中造成嚴重經(jīng)濟損失的疫霉菌包括：致病疫霉（Phytophthorainfestans），大豆疫霉

山東農(nóng)業(yè)大學博士學位論文5并且在bpa1，bpl2，bpl3和bpl4突變體中ACD11的穩(wěn)定性降低。在擬南芥中，BPA1和BPL2/3/4靶標并穩(wěn)定ACD11從而負調(diào)節(jié)ROS和細胞死亡，而RxLR207靶向并降解BPA1和BPL1/2/4并破壞ACD11進而釋放對ROS的抑制作用從而導致植物防御反應（Lietal.,2019）。辣椒疫霉無毒同源（Avh）RxLR效應分子Avh103作為辣椒疫霉毒力因子可以促進辣椒疫霉菌的侵染，Avh103靶標EDS1（EnhancedDiseaseSusceptibility1）的脂肪酶結(jié)構(gòu)域，并促進植物體內(nèi)EDS1-PAD4（PhytoalexinDeficient4）復合物的解離，Avh103可能通過破壞EDS1-PAD4的免疫信號通路來靶向宿主EDS1以抑制植物免疫反應（Lietal.,2020）。圖1-3疫霉菌分泌大量效應分子作用于各種植物免疫系統(tǒng)（Wang.,2019）Fig.1-3AlargenumberofeffectorssecretedbyPhytophthoraactonvariousplantimmunesystems（Wang.,2019）辣椒疫霉菌的一種CRN效應分子PcCRN83_152（也稱為PcCRN4）參與辣椒疫霉致病過程，本氏煙中的瞬時表達PcCRN4可以增強辣椒疫霉的侵染（Stametal.,2013b;

【參考文獻】：
期刊論文
[1]單衛(wèi)星教授團隊解析辣椒疫霉菌通過其致病關(guān)鍵的效應蛋白PcAvr3a12抑制植物免疫的新機制[J]. 鄭慶偉.  農(nóng)藥市場信息. 2018(20)
[2]擬南芥葉綠體分裂突變體pd137的基因鑒定與分析[J]. 劉曉慶,潘登,賈寧,沈鑫曌,高宏波.  植物生理學報. 2014(06)
[3]木薯ftsZ基因分離及在原核生物中功能初步鑒定[J]. 耿夢婷,姚遠,胡新文,郭建春,閔義.  中國生物工程雜志. 2013(06)

博士論文
[1]大豆疫霉RXLR效應分子Avh23的功能與作用機制研究[D]. 孔亮.南京農(nóng)業(yè)大學 2017
[2]大豆疫霉RxLR效應分子Avh262和Avh172的功能研究[D]. 景茂峰.南京農(nóng)業(yè)大學 2015

碩士論文
[1]辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）RxLR效應分子篩選及RxLR23的功能研究[D]. 姜海濱.山東農(nóng)業(yè)大學 2017
[2]外源水楊酸誘導煙草抗青枯病的作用及機理研究[D]. 程小龍.西南大學 2014



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