植物在生長發(fā)育過程中經(jīng)常面臨多種病原物威脅,為應(yīng)對脅迫,它們在長期進(jìn)化過程中演化出多種精妙的抗病調(diào)控路徑,包括促分裂原活化蛋白激酶級聯(lián)信號通路以及激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的激活,體內(nèi)活性氧的爆發(fā)與清除,病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-related proteins,PRs）的表達(dá)等。植物非特異性脂轉(zhuǎn)移蛋白（non-specific lipid transfer proteins,ns LTPs）是一類廣泛且大量存在的堿性小分子蛋白,屬于PR家族。研究表明,該類蛋白在植物抗病防御過程中發(fā)揮重要作用。馬鈴薯（Solanum tuberosum）是世界第四大重要的糧食作物,其生長和品質(zhì)經(jīng)常面臨病害的嚴(yán)重威脅。由致病疫霉（Phytophthora infestans）引發(fā)的晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)中常見的毀滅性病害。因此,挖掘和利用優(yōu)良抗性基因用于培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和抗病的馬鈴薯新品種尤為重要。迄今為止,有關(guān)馬鈴薯ns LTPs在抗病調(diào)節(jié)中的功能及其作用機(jī)理的研究鮮有報(bào)道。本研究,從馬鈴薯中篩選到一個(gè)受晚疫病菌誘導(dǎo)且表達(dá)顯著上調(diào)的ns LTP家族基因St LTP10,并對其在植物抗病過程中的功能及分子... 

【文章來源】：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)山東省

【文章頁數(shù)】：108 頁

【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

植物抗病免疫機(jī)制（DoddsandRathjen,2010）

肫浣?行互作，從而激發(fā)比PTI更為強(qiáng)烈的ETI；第四階段，病原菌為了突破障礙進(jìn)一步入侵寄主，一方面通過使已被識別的效應(yīng)因子發(fā)生變異來逃避寄主R基因的識別，另一方面通過產(chǎn)生一類新的效應(yīng)子用以壓制植物ETI免疫反應(yīng)；最后階段，寄主植物不會坐以待斃，也會根據(jù)變異的病原菌效應(yīng)因子，進(jìn)化出具特異識別功能的R基因來激發(fā)新的ETI免疫反應(yīng)�？傊�，植物與病原菌長期互作并共同進(jìn)化所表現(xiàn)出的Z字形局面，可更直觀地揭示外界病原菌入侵的致病機(jī)制，同時(shí)能夠?yàn)橹参锟共》肿訖C(jī)制的解析提供重要理論依據(jù)（JonesandDangl,2006）。圖1-2植物與病原菌互作的Z字模型（JonathanandJeffery,2006）Fig.1-2Zigzagmodelillustratesthetheplantandpathogensinteraction(JonesandDangl2006)1.2.1植物PTI研究進(jìn)展PTI作為植物防御外來病原菌入侵的首要防線，是植物抗病免疫應(yīng)答的基礎(chǔ)（BollerandFelix,2009）。植物PRRs能夠快速識別大多數(shù)的病原菌，加上病原微生物的PAMPs趨向于高度保守的特性，使得植物可以在很短的時(shí)間內(nèi)采取穩(wěn)定有效的防御手段（BrutusandHe,2010）。大部分PRRs屬于富含亮氨酸重復(fù)序列的類受體激酶家族，由三部分組成：參與識別病原菌的富亮氨酸胞外結(jié)構(gòu)域，跨膜結(jié)構(gòu)域以及絲氨酸/蘇氨酸激酶胞質(zhì)內(nèi)結(jié)構(gòu)域（Liuetal.,2017）。PRRs感知識別PAMPs后，PTI信號通路被迅速激活，引發(fā)植物細(xì)胞產(chǎn)生一系列典型的生理反應(yīng)，包括質(zhì)膜離子流、膜上的NADPH氧

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文13BAK1過表達(dá)植株，導(dǎo)致細(xì)胞死亡，從而使植株提前黃化枯萎。此外，研究發(fā)現(xiàn)，BAK1功能缺失突變體植株中PR1、PR2、PR5、PDF1.2防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)量反而顯著增加，表明植株的抗病性更多地依賴于類受體激酶，進(jìn)而表明類受體激酶在植物防御響應(yīng)中的重要作用（Gómez-GómezandBoiler,2000；Zipfeletal.,2006；Miyaetal.,2007；Lacombeetal.,2010）。圖1-3擬南芥FLS2信號通路（SegonzacandZipfel,2011）Fig.1-3ModeloftheFLS2signallingpathwayinArabidopsis(SegonzacandZipfel,2011)1.2.2植物ETI研究進(jìn)展一些致病力較強(qiáng)的病原微生物可通過分泌多種效應(yīng)因子來突破植物的第一道免疫防線，為阻擋以這一方式入侵的病原菌，植物進(jìn)化出第二道防線，即ETI免疫防御應(yīng)答（JonesandDangl,2006）。病原菌可直接將產(chǎn)自自身分泌系統(tǒng)的效應(yīng)因子注入寄主細(xì)胞內(nèi)，一方面可以直接與PRRs互作來抑制植物PTI應(yīng)答反應(yīng)，另一方面還可以干擾PRRs所引發(fā)的一系列抗病信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而抑制PTI響應(yīng)。植物自身則可以在細(xì)胞內(nèi)形成一些R基因，通過編碼R蛋白來對病原菌效應(yīng)因子進(jìn)行識別，進(jìn)而阻擋病原菌入侵。R蛋白是位于胞內(nèi)得受體蛋白，具富含亮氨酸重復(fù)序列與核苷酸結(jié)合序列，可對病原菌Avr基因進(jìn)行特異性識別。效應(yīng)因子被R蛋白識別后，往往在病原菌侵染點(diǎn)發(fā)生細(xì)胞程序化死亡，出現(xiàn)過敏性死亡（HR），限制病原菌的進(jìn)一步擴(kuò)張。由病原菌所分泌的效應(yīng)因子結(jié)構(gòu)多樣，且功能各不相同（Hannetal.,2010）。目前植物R蛋白對效應(yīng)因子的識別主要有兩種模式（圖1-4），一種是“基因?qū)颉钡闹苯幼R別模式，即寄主植物每個(gè)R基因都對應(yīng)一個(gè)決定致病性的病原菌Avr基因，只有在兩者存在的情況下，該基因?qū)蚩剐圆艜l(fā)生。如果寄主植物體內(nèi)不含有對應(yīng)的R基

【參考文獻(xiàn)】：
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碩士論文
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本文編號：3216720