【摘要】：繁殖器官形態(tài)性狀是植物類群界定中最重要的依據(jù),但竹類植物由于開花周期較長,因而難以獲得繁殖器官標本,營養(yǎng)器官形態(tài)性狀成為竹類植物屬及屬下類群分類的主要依據(jù)。但是與繁育器官相比,營養(yǎng)器官容易受環(huán)境影響而發(fā)生變化,以及普遍存在的營養(yǎng)器官性狀的趨同演化或平行演化問題,很難說明根據(jù)營養(yǎng)器官特征所建立的屬及屬下分類關(guān)系能夠在多大程度上反映竹類植物屬及屬下類群的真正系統(tǒng)關(guān)系,現(xiàn)行的以營養(yǎng)器官特征為主要依據(jù)所建立的竹類植物屬及屬下分類和是否可靠也缺乏證據(jù),箭竹屬(FargesiaFranchet)是研究這一問題的很好的材料。箭竹屬隸屬于禾本科竹亞科(Poaceae,Bambusoideae)北美箭竹族(Tribe Arundinariinae)或木本竹類溫帶分支,是竹亞科中的大屬之一,具有80～100種,廣泛分布于中國西南至喜馬拉雅東部的山地,是大熊貓等珍稀動物的主要食物,在當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)中具有重要作用。箭竹屬在建立后其分類地位和屬的范圍一直存在爭議,有箭竹屬成立但部分竹種移動到其他屬、其他屬竹種并入箭竹屬甚至箭竹屬不成立等不同觀點。箭竹屬的屬下關(guān)系方面,易同培(1988a,1996)曾經(jīng)依據(jù)營養(yǎng)器官性狀將箭竹屬分為2組6系,但該分類系統(tǒng)僅被個別學者接受,并且缺乏系統(tǒng)發(fā)育層面的驗證。本研究以《中國植物志》中箭竹屬的分類系統(tǒng)(易同培,1996)為主,采集到所有組、系的代表物種,也包含了所有分類位置存在爭議的竹種。同時以與箭竹屬關(guān)系最近的玉山竹屬(Yushania)兩個組的代表種,以及同為筱竹亞族的筱竹屬(Thamnocalamus)和同為北美箭竹族的大明竹屬(Pleioblastus)的竹種作為外類群,運用分子系統(tǒng)學方法,一方面驗證基于形態(tài)學性狀所建立的箭竹屬分類系統(tǒng)的合理性,另一方面探討在箭竹屬物種多樣性形成中中,繁殖器官和營養(yǎng)器官性狀所起的作用,主要包括以下內(nèi)容:1.以45組營養(yǎng)器官形態(tài)性狀數(shù)據(jù)對箭竹屬37種植物進行了聚類分析,聚類結(jié)果與易同培(1988a,1996)的屬下組、系劃分有極大的差異,不支持易同培建立的屬下組、系劃分。2.基于三個 cpDNA(maatK、psbA-trnH和 trnL-F)和兩個 nDNA(nrITS 和rpb2)序列及這些序列的聯(lián)合序列數(shù)據(jù),用最大簡約法、貝葉斯法和最大似然法對箭竹屬37種植物及外類群進行了系統(tǒng)分析,分別構(gòu)建了 MP樹、貝葉斯樹和ML樹。在所有的系統(tǒng)樹中,外類群大明竹(Pleioblastus gramineus(Beanr)Nakai)和苦竹(P.amarus(Keng)Keng f.)構(gòu)成一支,位于系統(tǒng)樹的基部,粗節(jié)箭竹(F.crassinoda Yi = Th.spathiflorus(Trinius)Munro var.crassinodus(Yi)Stapleton)和打母牛(F.damuniu Yi)與筱竹屬(Thamnocalamus)的兩種組成 Thamnocalamus分支;四個曾被移入鐮序竹屬(Drepanostachyum)或喜瑪拉雅筱竹屬(Himalayacalamus)的竹種,樟木箭竹(F.ampullaris Yi = D.ampullare(Yi)Stapleton)、圓芽箭竹(F.semiorbiculata=D.semiorbiculatum(Yi)Stapleton)、吉隆箭竹(F.gyirongensis = H.falconeri(Munro)Keng f.)和頸鞘箭竹(F.collaris Yi = H.collaris(Yi)Ohrnberger)組成Drepanostachyum分支;其余的箭竹屬和所有玉山竹屬的竹種組成Fargesia + Yushania分支。在基于三個cpDNA、nrITS和rpb2序列數(shù)據(jù)單獨構(gòu)建的系統(tǒng)樹中,Fargesia + Yushnia分支內(nèi)的竹種都不同程度出現(xiàn)并系,并沒有分出不同的分支。以聯(lián)合序列數(shù)據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)樹上,Fargesia + Yushania分支由A分支(F.spathacea Clade)和B分支(F.communis Clade)組成,并且具有高的支持率(MP=100,PP=1.00,MLB = 96),其中A分支的竹種分為4個亞分支;B分支分為B1和B2兩個亞分支,其中在B2亞分支內(nèi)既有箭竹屬竹種,也包括所有的玉山竹屬竹種。對Fargesia+ Yushania分支內(nèi)竹種的花枝特征及地理分布式樣的分析表明,A分支竹種的花序短縮,花序下包被有一組佛焰苞狀的葉鞘,小穗從花序的一側(cè)伸出,柱頭3枚,主要分布在箭竹屬分布區(qū)的北部;B分支竹種的花序一般松散,花序下的葉鞘不擴大或稍有擴大但不成佛焰苞狀,葉鞘不包被花序或者僅包被花序基部,柱頭一般2枚,主要分布于箭竹屬分布區(qū)的南部。分子系統(tǒng)學結(jié)果結(jié)合Fargesia + Yushania分支內(nèi)竹種的花枝特征及地理分布樣式分析,得到以下結(jié)論:(1)易同培(1988,1996)界定的箭竹屬并非單系類群,粗節(jié)箭竹和打母牛與筱竹屬竹種聚為一支,應(yīng)該歸入筱竹屬;圓芽箭竹、頸鞘箭竹、樟木箭竹和吉隆箭竹聚為一支,這一支中的全部種曾經(jīng)被置于鐮序竹屬中,而且花枝形態(tài)性狀更接近鐮序竹屬植物,因此這些竹種應(yīng)該歸入鐮序竹屬。(2)研究所涉及的玉山竹屬所有種均鑲嵌于箭竹屬中,這與前人基于分子系統(tǒng)學對溫帶竹屬的研究結(jié)果一致,因此玉山竹屬并不成立,應(yīng)該被歸入箭竹屬中。(3)基于上述結(jié)果,本研究對箭竹屬的界限進行了重新界定,重新界定的箭竹屬包括原屬于玉山竹屬的所有竹種和原屬于箭竹屬的絕大多數(shù)竹種,不包括聚集在筱竹屬分支的粗節(jié)箭竹、打母牛和鐮序竹屬分支的頸鞘箭竹、圓芽箭竹、樟木箭竹和吉隆箭竹,但曾被移動到鐮序竹屬的掃把竹(F.fractiflexa Yi)和膜鞘箭竹(F.membranacea Yi)屬于箭竹屬。重新界定后箭竹屬的主要形態(tài)特征為:地下莖合軸型,竿柄不同程度伸長;總狀或圓錐花序生于具葉小枝頂端;花序緊縮、花序下包被有一組擴大成佛焰苞狀的葉鞘,或者花序伸展、葉鞘不擴大、不包被花序,或者處于前兩種之間的過渡狀態(tài);柱頭2或3枚。(4)重新界定后箭竹屬的屬下分為A分支(F.spathacea Clade)和B分支(F.communisClade),兩個分支的竹種在營養(yǎng)器官形態(tài)性狀上呈現(xiàn)出連續(xù)變化,但在花和花枝結(jié)構(gòu)及地理分布上具有差異。A分支竹種的花序短縮,花序下包被有一組佛焰苞狀的葉鞘,小穗從花序的一側(cè)伸出,柱頭3枚,主要分布在箭竹屬分布區(qū)的北部;B分支竹種的花序一般松散,花序下的葉鞘不擴大或稍有擴大但不成佛焰苞狀,葉鞘不包被花序或者僅包被花序基部,柱頭一般2枚,主要分布于箭竹屬分布區(qū)的南部。我們建議按照A、B兩個分支,將箭竹屬分為兩個組,兩個分支的特征即為兩個組的特征。在A、B兩個分支內(nèi),不同亞分支之間主要在營養(yǎng)體形態(tài)性狀上具有差異。(5)A、B兩個分支竹種的形態(tài)特征與其地理環(huán)境特征相適應(yīng)。A分支內(nèi)的大多數(shù)竹種主要在3～5月開花,其花序短縮,花序下方的葉鞘擴大成佛焰苞狀,在開花之前包被整個花序,開花時小穗從佛焰苞的一則伸出。擴大成佛焰苞狀的葉鞘在北方冬季和早春寒冷而干燥的氣候條件下能夠?qū)ê突ㄐ蛱峁└玫谋Ｗo,這些性狀適應(yīng)于其早春開花的習性,而北方早春落葉林下的開花環(huán)境更有利于箭竹屬竹種風媒傳粉;B分支的大多數(shù)竹種主要在5～9月開花,花序擴展而松散,花序下的葉鞘不擴大或稍擴大,不包被或者包被花序基部,這與南方相對溫暖濕潤的氣候相適應(yīng)�？赡苷怯捎诨ㄖπ螒B(tài)性狀的分化,使得箭竹屬首先分為適應(yīng)南北環(huán)境的兩個分支。(6)上述分析表明,花枝形態(tài)等繁殖器官的性狀在箭竹屬兩個大的分支的分化和適應(yīng)中起到重要作用,而竿柄長度、籜鞘形態(tài)等營養(yǎng)器官形態(tài)性狀在種的快速分化中起到一定的作用。3.為驗證營養(yǎng)器官性狀在種的劃分中的可靠性,選擇了分布相對較廣的毛龍頭竹(F.decurvata Lu)和龍頭竹(F.dracocephala Yi)兩種,開展了花器官的形態(tài)學性狀比較、檢索表性狀比較、10個居群的營養(yǎng)體形態(tài)性狀數(shù)S聚類分析和以nrITS序列數(shù)據(jù)進行的分子系統(tǒng)學分析,結(jié)果表明毛龍頭竹和龍頭竹的花器官形態(tài)特征相同,居群的營養(yǎng)體形態(tài)性狀存在過渡,基于nrITS序列的MP樹也表明毛龍頭竹居群和龍頭竹居群鑲嵌在一起。分析結(jié)果得到以下結(jié)論:(1)毛龍頭竹和龍頭竹為同一竹種。間斷取樣造成不同居群之間的性狀連續(xù)性被割裂,有限的標本使得同一居群內(nèi)或者同一個體上或甚至于同一個竿上的連續(xù)變化性狀的割裂,進而同一竹種被命名為不同竹種。因而在竹種的界定種,應(yīng)考察多個居群的性狀,并要考慮同一個體上的連續(xù)變化性狀,進而選擇合適的性狀用于種類界定。(2)僅僅依靠營養(yǎng)體形態(tài)差異建立的竹種可能并不可靠,這些竹種需要進一步進行繁殖器官特征比較和分子系統(tǒng)學方面的驗證。4.對箭竹屬的巖斑竹(F.canalicuata Yi)、秦嶺箭竹(F.qinlingensisYietJ.X.Shao)、伏牛山箭竹(F.funiushanensis Yi)、曲竿箭竹(F.subflexuosao Yi)和圓芽箭竹(F.semiorbiculataYi)的繁殖器官進行了補充描述。通過繁殖器官特征的驗證,表明前四種為箭竹屬竹種,而圓芽箭竹更名為圓芽鐮序竹(Drepanostachyum semiorbiculatum(Yi)Stapleton)是合適的�？傊�,本研究結(jié)合分子系統(tǒng)學研究結(jié)果和繁殖器官形態(tài)特征,表明以營養(yǎng)體形態(tài)特征建立的箭竹屬及屬下分類系統(tǒng)并不合理,在竹種的界定中也存在取樣問題和僅依靠營養(yǎng)體形態(tài)差異界定而引起的竹種過細劃分問題。本研究表明繁殖器官特征在箭竹屬的屬、種界定和屬下系統(tǒng)演化中起到重要作用,由此我們推論,現(xiàn)行的以營養(yǎng)器官特征為主要依據(jù)所建立的竹類植物屬及屬下分類關(guān)系可能需要進一步驗證。
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【學位授予單位】：陜西師范大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：S795

【參考文獻】

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本文編號：2188142