本文選題：楸樹　切入點(diǎn)：重瓣花　出處：《中國林業(yè)科學(xué)研究院》2017年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

【摘要】：楸樹(Catalpa bungei C.A.Mey.)是紫葳科梓樹屬植物,中國特有的珍貴觀賞和用材樹種。重瓣楸樹是近年來在湖北省新發(fā)現(xiàn)的天然突變體,其花器官第三輪原有的3個(gè)退化雄蕊同源異型突變成花瓣。本研究對(duì)楸樹重瓣花與單瓣花發(fā)育的形態(tài)學(xué)進(jìn)行了觀察和比較,找到了楸樹重瓣花形成和發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期;通過對(duì)楸樹單瓣花的退化雄蕊、重瓣花的雄蕊狀花瓣和正�；ò赀M(jìn)行mRNA轉(zhuǎn)錄組分析,篩選了調(diào)控楸樹重瓣花形成的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子和基因家族;基于轉(zhuǎn)錄水平的MADS-box基因家族分析,克隆到了調(diào)控楸樹花瓣和雄蕊發(fā)育的CabuPI和CabuAP3基因,以及調(diào)控雄蕊和雌蕊發(fā)育的CabuAG基因,進(jìn)一步分析了這3個(gè)基因在楸樹重瓣花和單瓣花發(fā)育過程中的表達(dá)模式和功能;利用免疫親和富集和液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜分析法,對(duì)楸樹重瓣花發(fā)育過程中的賴氨酸乙酰化蛋白質(zhì)組進(jìn)行了定性分析,揭示了賴氨酸乙�；陂睒渲匕昊òl(fā)育過程中的調(diào)控機(jī)制。結(jié)果表明:楸樹重瓣花的第1輪是萼片,第2輪是花冠,第3輪有3個(gè)退化雄蕊均同源異型轉(zhuǎn)變成的雄蕊狀花瓣和2枚正常雄蕊,第4輪為雌蕊。將楸樹重瓣花的發(fā)育過程劃分為11個(gè)階段(D1-D11),當(dāng)重瓣花花芽處于D8(長度為9 mm)階段,3個(gè)退化雄蕊均開始分化出花瓣,該時(shí)期是雄蕊狀花瓣分化的關(guān)鍵時(shí)期;當(dāng)重瓣花花芽處于D9和D10階段,退化雄蕊分化出的雄蕊狀花瓣結(jié)構(gòu)明顯伸長;D11階段,花冠張開,雄蕊狀花瓣伸出花冠。重瓣花雄蕊狀花瓣與單瓣花退化雄蕊的差異基因表達(dá)數(shù)目為13 883個(gè),其中上調(diào)表達(dá)為6 379個(gè),下調(diào)表達(dá)為7 504個(gè);重瓣花雄蕊狀花瓣和正�；ò甑牟町惢虮磉_(dá)數(shù)目為2 329個(gè),其中上調(diào)表達(dá)為1 486個(gè),下調(diào)表達(dá)為843個(gè)�；诓町惐磉_(dá)基因FPKM值的層次聚類分析,顯示MADS-box基因家族在3個(gè)樣品間的表達(dá)水平差異顯著。其中,A類APETALA1(AP1)同源基因在重瓣花雄蕊狀花瓣和正�；ò甑谋磉_(dá)量顯著高于單瓣花退化雄蕊,同時(shí)C類AGAMOUS(AG)同源基因在重瓣花雄蕊狀花瓣和正�；ò甑谋磉_(dá)量顯著低于單瓣花退化雄蕊。此外,B類GLO/PI同源基因和E類SEP2同源基因在單瓣花退化雄蕊、重瓣花雄蕊狀花瓣和正�；ò曛械谋磉_(dá)水平差異均顯著。從楸樹單瓣花和重瓣花中克隆得到了pi同源基因(cabupi基因)。序列和系統(tǒng)進(jìn)化分析表明cabupi基因聚類于雙子葉植物pi進(jìn)化分支,其c末端包含高度保守的pi基序。半定量pcr和實(shí)時(shí)熒光定量pcr分析表明cabupi基因僅在花瓣和雄蕊中表達(dá)�；ㄑ吭缙诜只腸abupi基因表達(dá)分析,顯示楸樹重瓣花花芽中的cabupi基因表達(dá)量高于單瓣花花芽。在花瓣的發(fā)育過程中,楸樹單瓣花花瓣中的cabupi基因表達(dá)量高于重瓣花花瓣。但是,在楸樹重瓣花發(fā)育的d8-d11時(shí)期,雄蕊狀花瓣結(jié)構(gòu)中cabupi基因表達(dá)量明顯高于單瓣花花瓣。在雄蕊的發(fā)育過程中,楸樹重瓣花雄蕊中的cabupi基因表達(dá)量高于單瓣花雄蕊。和野生型擬南芥相比,35s::cabupi轉(zhuǎn)基因野生型擬南芥萼片變白,完全張開,雄蕊部分張開,且萼片邊緣細(xì)胞與花瓣細(xì)胞結(jié)構(gòu)相同;35s::cabupi轉(zhuǎn)基因的雜合體擬南芥萼片部分變白且張開。與pi-1純合體擬南芥相比,35s::cabupi轉(zhuǎn)基因的pi-1純合體擬南芥,花瓣完全恢復(fù),但是雄蕊恢復(fù)為4-6個(gè)。從楸樹單瓣花和重瓣花中克隆得到cabuap3基因。序列和系統(tǒng)進(jìn)化分析表明cabuap3基因聚類于雙子葉植物b類基因euap3進(jìn)化分支。cabuap3基因的表達(dá)模式分析表明該基因僅在花瓣和雄蕊中表達(dá)。在花芽早期分化階段,重瓣花花芽中的cabuap3基因表達(dá)量高于單瓣花花芽。在花瓣快速發(fā)育階段,單瓣花花瓣中的cabuap3基因表達(dá)量高于重瓣花花瓣。但是,在楸樹重瓣花發(fā)育的d8-d11時(shí)期,楸樹重瓣花的雄蕊狀花瓣中cabuap3基因表達(dá)量明顯高于單瓣花花瓣。在開花階段,cabuap3基因在楸樹重瓣花雄蕊中的表達(dá)量高于單瓣花雄蕊。與擬南芥ap3-3純合體相比,35s::cabuap3轉(zhuǎn)基因的ap3-3純合體擬南芥能恢復(fù)雄蕊的花絲狀結(jié)構(gòu)并產(chǎn)生雄蕊狀雌蕊。表明cabuap3基因的異位表達(dá)能部分替代擬南芥ap3基因功能。從楸樹單瓣花和重瓣花中克隆得到了cabuag基因。序列和系統(tǒng)進(jìn)化分析表明,cabuag基因聚類于雙子葉植物c類基因的euag進(jìn)化分支。半定量pcr和實(shí)時(shí)熒光定量pcr分析表明,cabuag基因僅在雄蕊和雌蕊中有轉(zhuǎn)錄。在重瓣花發(fā)育的d8-d11階段,cabuag基因在楸樹單瓣花雄蕊中的表達(dá)量顯著高于重瓣花雄蕊;同時(shí),cabuag基因在雄蕊狀花瓣中的表達(dá)量顯著低于單瓣花雄蕊。在隨后的雌蕊發(fā)育過程中,cabuag基因在重瓣花雌蕊中的表達(dá)量高于單瓣花雌蕊。與擬南芥ag-1純合體相比,35s::cabuag轉(zhuǎn)基因的ag-1純合體擬南芥花瓣輪數(shù)明顯減少,內(nèi)輪萼片上出現(xiàn)柱頭和胚珠結(jié)構(gòu),表明cabuag基因能部分替代擬南芥ag基因的功能。通過對(duì)單瓣花退化雄蕊、重瓣花雄蕊狀花瓣和正�；ò甑霓D(zhuǎn)錄組測序分析,發(fā)現(xiàn)大量差異基因的生物過程富集在蛋白修飾過程。本研究進(jìn)一步對(duì)楸樹重瓣花進(jìn)行賴氨酸乙�；鞍踪|(zhì)組定性分析,發(fā)現(xiàn)楸樹重瓣花中有467個(gè)蛋白的667個(gè)賴氨酸位點(diǎn)發(fā)生了乙�；揎�,這些蛋白涉及多種生物過程。分子功能的GO富集分析表明,這些乙�；鞍字饕P(guān)聯(lián)到結(jié)構(gòu)分子活性、核糖體結(jié)構(gòu)組分和氧化還原酶活性。其中,61個(gè)和13個(gè)乙�；鞍追謩e涉及糖代謝和氧化磷酸化途徑,表明蛋白乙酰化修飾在楸樹重瓣花發(fā)育的能量代謝途徑中扮演重要調(diào)控角色。相應(yīng)地,乙酰化蛋白的相互作用分析表明,這些相互作用蛋白主要涉及糖代謝過程、三羧酸循環(huán)和氧化還原反應(yīng)。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：中國林業(yè)科學(xué)研究院
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2017
【分類號(hào)】：S792.99

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本文編號(hào)：1612880