本文關(guān)鍵詞：豬肌內(nèi)脂肪和皮下脂肪的糖皮質(zhì)激素敏感性差異及其機(jī)理初探　出處：《南京農(nóng)業(yè)大學(xué)》2016年博士論文　論文類型：學(xué)位論文

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【摘要】：肌內(nèi)脂肪含量是影響豬肉品質(zhì)的關(guān)鍵因素,對(duì)豬肉多汁性、嫩度、風(fēng)味等食用品質(zhì)具有重要的影響,提高肌內(nèi)脂肪含量是改善豬肉品質(zhì)的重要途徑。然而,肌內(nèi)脂肪與皮下脂肪的沉積呈現(xiàn)一定正相關(guān)性。因此,明確肌內(nèi)脂肪特有的生理特性和調(diào)控方式是實(shí)現(xiàn)肌內(nèi)脂肪特異性調(diào)控的前提。糖皮質(zhì)激素對(duì)脂肪沉積具有明顯的促進(jìn)作用,能夠誘導(dǎo)前體脂肪細(xì)胞的增殖和分化。已有研究表明,糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性差異是導(dǎo)致組織間脂肪沉積差異的重要原因。本研究首先對(duì)豬皮下脂肪與肌內(nèi)脂肪對(duì)糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性的差異進(jìn)行探討。在此基礎(chǔ)上,通過(guò)肌肉組織培養(yǎng)液以及肌肉與脂肪細(xì)胞共培'養(yǎng)等方法,從肌肉對(duì)脂肪細(xì)胞影響的角度進(jìn)一步探索肌內(nèi)與皮下脂肪組織對(duì)糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性存在差異的機(jī)制,并尋找影響脂肪細(xì)胞糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性的肌肉因子,以期揭示肌內(nèi)脂肪獨(dú)特的調(diào)控方式,為特異性提高肌內(nèi)脂肪含量奠定基礎(chǔ)。具體結(jié)果如下:'1.皮下與肌內(nèi)脂肪細(xì)胞對(duì)糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性差異研究使用不同濃度的糖皮質(zhì)激素類似物-地塞米松(DEX)處理皮下、肌內(nèi)前體脂肪細(xì)胞,CCK8法檢測(cè)細(xì)胞活力。結(jié)果顯示,DEX促進(jìn)了兩種前體脂肪細(xì)胞的增殖,在24、48、72小時(shí),100nM的DEX對(duì)皮下前體脂肪細(xì)胞的促進(jìn)作用顯著高于肌內(nèi)前體脂肪細(xì)胞(P0.05 )。使用2.5μM的DEX誘導(dǎo)脂肪細(xì)胞分化,檢測(cè)細(xì)胞內(nèi)甘油三醋(TG)水平,發(fā)現(xiàn)DEX對(duì)皮下前體脂肪細(xì)胞中TG積聚的促進(jìn)作用比肌內(nèi)脂肪細(xì)胞高29%(P0.05 )。采用DEX處理皮下或肌內(nèi)成熟脂肪細(xì)胞,結(jié)果表明兩種細(xì)胞中TG均無(wú)顯著增加,而脂肪的分解水平顯著增加(P0.05),但兩種細(xì)胞間無(wú)顯著差異。胰島素(INS)具有與DEX協(xié)同作用促進(jìn)脂肪沉積的功能,DEX與INS聯(lián)用能夠增加成熟脂肪細(xì)胞中TG的積聚,并抑制脂肪的分解;對(duì)皮下成熟脂肪細(xì)胞中TG積聚的促進(jìn)作用和對(duì)脂解的抑制作用均顯著高于肌內(nèi)脂肪細(xì)胞(P0.05)。采用促腎上腺皮質(zhì)激素ACTH (可促進(jìn)內(nèi)源性糖皮質(zhì)激素的釋放)處理14頭母豬,研究在體水平皮下脂肪組織(SAT)和肌內(nèi)脂肪組織(IMAT)對(duì)糖皮質(zhì)激素的反應(yīng)性。結(jié)果顯示,ACTH處理顯著促進(jìn)了 SAT和IMAT中脂肪合成標(biāo)志基因FASN、STAT5、SRC2和SRC3的表達(dá),并且對(duì)SAT的促進(jìn)作用顯著高于IMAT (P0.05 )。ACTH處理顯著促進(jìn)了兩種脂肪組織中脂肪分解標(biāo)志基因ATGL和HSL的表達(dá),并且對(duì)SAT的促進(jìn)作用顯著高于IMAT (P0.05)。結(jié)果表明,皮下脂肪對(duì)內(nèi)源性糖皮質(zhì)激素的反應(yīng)性強(qiáng)于肌內(nèi)脂肪。2.皮下與肌內(nèi)脂肪組織糖皮質(zhì)激素受體水平差異的研究為探究糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性差異的機(jī)理,檢測(cè)了糖皮質(zhì)激素受體(GR)在皮下脂肪組織(SAT)、肌內(nèi)脂肪組織(IMAT)中的表達(dá)模式。結(jié)果顯示SAT中GR功能亞型GRα的mRNA水平是IMAT的2.2倍(P0.05 )。為分析SAT和IMAT中GRα水平差異的原因,對(duì)GR基因的9種Exon 1變體進(jìn)行檢測(cè),結(jié)果顯示,變體E1-C的表達(dá)豐度最高,占GR總mRNA比例的65%~76°/%,因此GR總水平受E1-C的影響最大;變體E1-F、E1-D、E1-B、E1-A、E1-H具有中等的表達(dá)豐度(1.6%-10.2%); E1-E、E1-J、E1-G 的表達(dá)豐度較低(0.4%～2.8%)。SAT中變體E1-A,E1-C和E1-H的水平顯著高于IMAT (P0.05 )。進(jìn)一步檢測(cè)9種Exon 1變體在GRα和GRβ亞型中的表達(dá)比例,結(jié)果顯示,變體E1-A,和E1-B在GRβ中的表達(dá)比例顯著高于GRα (P0.05),表明E1-A和E1-B更多的影響GRβ的表達(dá);而變體E1-H只在GRα中表達(dá),表明變體E1-H轉(zhuǎn)錄本只編碼GRα亞型,并且SAT中E1-H的水平是IMAT的1.9倍,差異顯著(P0.05 )。因此,SAT比IMAT具有較高GRα水平的主要原因,是由于其具有較高水平的最主要變體E1-C和GRα特異變體E1-H。3.肌肉組織培養(yǎng)液通過(guò)抑制GRα的表達(dá)影響脂肪細(xì)胞的增殖分化和凋亡基于肌內(nèi)脂肪所處的特殊位置,假設(shè)肌肉能夠抑制GRα的水平從而影響肌內(nèi)脂肪的糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性。使用肌肉組織培養(yǎng)液(TCF)處理前體脂肪細(xì)胞,GR變體E1-C和E1-H表達(dá)水平分別降低了 32%和73%, GRα的水平下調(diào)了 46%,與對(duì)照組相比差異顯著(P0.05)。細(xì)胞計(jì)數(shù)結(jié)果顯示,TCF處理抑制了前體脂肪的增殖,與對(duì)照組相比細(xì)胞數(shù)目減少了 41% (P0.01 ); GR的拮抗劑RU486對(duì)脂肪細(xì)胞的增殖具有類似的抑制效果,使脂肪細(xì)胞數(shù)目減少了 38% (P0.01); DEX處理能夠部分挽救TCF對(duì)脂肪細(xì)胞增殖的抑制作用,TCF+DEX組細(xì)胞數(shù)目極顯著高于TCF組(P0.01 )。油紅O染色及細(xì)胞中TG含量測(cè)定結(jié)果顯示TCF顯著抑制了前體脂肪細(xì)胞的分化,TG的沉積量減少了 45% (P0.01 )。流式細(xì)胞儀檢測(cè)前體脂肪細(xì)胞周期,結(jié)果顯示TCF將前體脂肪細(xì)胞阻滯在了G2-M期,G2-M期的細(xì)胞增加了 60%,而G0-G1期的細(xì)胞減少了 23%; RU486對(duì)細(xì)胞周期具有類似的作用,使G2-M期的細(xì)胞增加了 38%, G0-G1期細(xì)胞減少了 14%;在TCF中加入DEX能夠部分挽救TCF對(duì)細(xì)胞周期的抑制作用(P0.01 )。流式細(xì)胞儀檢測(cè)皮下前體脂肪細(xì)胞的凋亡,結(jié)果顯示,TCF促進(jìn)了前體脂肪細(xì)胞的凋亡,晚期凋亡率增加3.3倍,細(xì)胞壞死率增加8倍;RU486對(duì)前體脂肪細(xì)胞凋亡具有類似的促進(jìn)作用,晚期凋亡率增加2.4倍,細(xì)胞壞死率增加6.8倍;而DEX能夠挽救TCF的作用(P0.01)。4. C2C12肌管通過(guò)抑制GRα影響3T3-L1脂肪細(xì)胞的增殖分化和凋亡利用Trans-well小室建立C2C12成肌細(xì)胞與3T3-L1前體脂肪細(xì)胞共培養(yǎng)模型,研究成熟肌管對(duì)脂肪細(xì)胞增殖分化以及凋亡的影響。細(xì)胞計(jì)數(shù)及EdU染色結(jié)果表明,C2C12成熟肌管顯著抑制3T3-L1前體脂肪細(xì)胞的增殖,細(xì)胞總數(shù)減少了 34%,EdU陰性細(xì)胞數(shù)增加了 89%,與對(duì)照組相比差異顯著(P0.01)。油紅O染色以及TG含量測(cè)定結(jié)果表明,C2C12肌管顯著抑制了脂肪細(xì)胞的分化,細(xì)胞中TG沉積量減少了39% (P0.01 )。同時(shí),C2C12肌管引起3T3-L1前體脂肪細(xì)胞中Caspase 3活性顯著,增加,早期凋亡的細(xì)胞比例從3.8%上升到14.1%,晚期凋亡的細(xì)胞比例從6.8%上升到 9.1% (P0.01)。進(jìn)一步研究C2C12對(duì)3T3-L1脂肪細(xì)胞中GRα水平以及糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性的影響。檢測(cè)GRα的mRNA和蛋白水平發(fā)現(xiàn),C2C12顯著抑制了 3T3-L1細(xì)胞中的GRα水平(P0.01).檢測(cè)共培養(yǎng)前后3T3-L1脂肪細(xì)胞中增殖、分化以及凋亡關(guān)健基因?qū)EX的反應(yīng)性,結(jié)果表明C2C12肌管顯著抑制了 3T3-L1細(xì)胞中增殖標(biāo)志基因CyclinD與脂肪分化標(biāo)志基因PPARy,促進(jìn)了凋亡標(biāo)志基因FAS的表達(dá)(P0.01 )。DEX能夠部分挽救C2C12對(duì)3T3-L1的作用,但是無(wú)法將共培養(yǎng)組3T3-L1細(xì)胞中的Cyclin D、PPARy和FAS恢復(fù)到與對(duì)照組同樣的水平。表明C2C12肌管降低了 3T3-L1前體脂肪細(xì)胞的糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性,抑制3T3-L1細(xì)胞的增殖、分化,促進(jìn)了其凋亡,驗(yàn)證了肌肉組織培養(yǎng)液的結(jié)果。5.肌肉生長(zhǎng)抑制素抑制了脂肪細(xì)胞中GRα的表達(dá),影響脂肪細(xì)胞的增殖和凋亡使用肌肉分泌因子肌肉生長(zhǎng)抑制素(MSTN)處理脂肪細(xì)胞,GRα和變體E1-C、E1-H的mRNA水平分別降低了 36%、35%和33%, GRα蛋白水平降低了 24%,與對(duì)照組相比差異顯著(P0.05)。CCK8法與EdU染色檢測(cè)細(xì)胞增殖,結(jié)果顯示MSTN抑制了脂肪細(xì)胞的增殖,細(xì)胞活力顯著降低,EdU陰性細(xì)胞的比例增加了 1.83倍(P0.01 )。流式細(xì)胞儀檢測(cè)結(jié)果顯示G0-G1期的細(xì)胞增加了 8.3%, S期的細(xì)胞減少了 5.1%,差異顯著(P0.05);細(xì)胞凋亡檢測(cè)結(jié)果顯示早期和晚期凋亡率分別增加了220%和90%,差異極顯著(P0.01 )。6.肌肉生長(zhǎng)抑制素上調(diào)E1-C和E1-H啟動(dòng)子的甲基化水平,抑制GRα的表達(dá)GR基因啟動(dòng)子區(qū)的DNA甲基化會(huì)抑制其表達(dá),此外,有研究報(bào)道MSTN能夠調(diào)控脂肪細(xì)胞的DNA甲基化。亞硫酸鹽測(cè)序結(jié)果表明,在檢測(cè)到的甲基化修飾位點(diǎn)中,變體E1-C的啟動(dòng)子在肌內(nèi)脂肪組織中的整體甲基化水平為66%,顯著高于皮下脂肪中的46% (P0.05); E1-H啟動(dòng)子的整體甲基化水平為15%,顯著高于皮下脂肪中的 9% (P0.05)。其中,CpG8、CpG14、CpG30、CpG37 和 CpG38 位點(diǎn)在皮下脂肪和肌內(nèi)脂肪中表現(xiàn)出明顯不同的甲基化狀態(tài)(P0.05)。通過(guò)DNA甲基免疫沉淀(MeDIP)檢測(cè)了 MSTN對(duì)脂肪細(xì)胞中E1-C和E1-H啟動(dòng)子甲基化水平的影響,結(jié)果表明MSTN處理使E1-C啟動(dòng)子甲基化水平由15%升至29%,差異顯著(P0.05 ),E1-H啟動(dòng)子的甲基化水平由15%升至26%,差異極顯著(P0.01)。綜上所述,肌肉通過(guò)抑制GR變體E1-C和E1-H的表達(dá),造成肌內(nèi)脂肪組織中GRα水平下降,降低了其糖皮質(zhì)激素反應(yīng)性,阻礙了糖皮質(zhì)激素誘導(dǎo)的促增殖、促分化和抗凋亡作用,最終抑制了肌內(nèi)脂肪的沉積。而肌肉因子MSTN是其中發(fā)揮作用的因子之一,通過(guò)增加肌內(nèi)脂肪中GR變體E1-C和E1-H啟動(dòng)子的甲基化水平,抑制GRα的表達(dá)。
[Abstract]:......
【學(xué)位授予單位】：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號(hào)】：S828

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本文編號(hào)：1440822