本文關鍵詞：調控水稻穗粒數、粒長及芒發(fā)育基因GAD1的克隆及其分子演化　出處：《中國農業(yè)大學》2016年博士論文　論文類型：學位論文

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【摘要】：亞洲栽培稻(Oryza sativa L.)是從普通野生稻(Oryza rufipogon Griff.)進化而來的。在進化的過程中,同野生祖先種相比,栽培稻在形態(tài)和生理特性上都發(fā)生了巨大的變化。野生稻通常擁有較少的每穗粒數、較長的籽粒,并具有長芒的特性,這有利于野生稻種子的傳播,防止鳥獸的啄食。然而,栽培稻卻常常擁有較多的每穗粒數、較短的粒長,且籽粒頂端無芒或者短芒,這有利于提高水稻產量、便于稻谷收獲、儲藏和加工。這些性狀的改變都是水稻馴化過程中的重要事件。為了揭示這一重要轉變的分子機理,本研究在普通野生稻(W2014,O.rufipogon Griff.)與無芒的秈稻品種NA93-11構建的滲入系中,篩選到了一個具有長芒的滲入系(OIL31),該系還擁有較少的穗粒數和較長的籽粒。利用OIL31與輪回親本NA93-11構建的分離群體,將控制這些重要性狀的基因(GRAIN NUMBER, GRAIN LENGTH AND AWN DEVELOPMENT 1, GAD1)定位在第8染色體長臂的一個約6-kb的區(qū)間內,該區(qū)間內只有一個候選基因(Os08g0485500)。遺傳互補實驗證明該基因就是調控野生稻每穗粒數、粒長和芒的基因GAD1。GAD1基因的表達模式和表達水平與芒的發(fā)育時期相一致。OsHistone H4的原位雜交結果表明,GAD1能通過促進芒原基細胞分裂從而形成芒。細胞分裂素含量測定以及OsCKX2、DST的表達分析表明,GAD1可能通過激活DST或(和)OsCKX2的表達來降低體內細胞分裂素含量從而反向調控穗粒數。GAD1編碼一個預測的富含半胱氨酸的小分子分泌肽,并與擬南芥中的EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE (EPFL)家族有較高的同源性。蛋白序列分析表明,與EPFL相似,GAD1蛋白在N端具有一個信號肽位點,其成熟肽在C端具有保守的半胱氨酸殘基。通過雙親序列比對發(fā)現,栽培稻中gadl基因在編碼區(qū)的移碼突變破壞了保守半胱氨酸結構,導致了功能喪失,使穗粒數增加,籽粒變短,芒的發(fā)育受阻。序列分析表明,該移碼突變導致的保守半胱氨酸殘基的數目差異與栽培稻芒的有無高度相關。該基因在水稻馴化過程中受到了強烈的人工選擇,并引起附近～900-kb的基因組區(qū)域遺傳多樣性的劇烈下降。這表明,除了大部分已知的編碼轉錄因子和酶的基因,GAD1編碼的小分子分泌肽也參與了水稻馴化的過程。GAD1的克隆不僅揭示了信號肽分子在植物發(fā)育中的新功能,也為水稻馴化的分子機制提供了新線索。
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【學位授予單位】：中國農業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：S511

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本文編號：1351934