本文關鍵詞：外源褪黑素對鹽脅迫下生菜和番茄幼苗的光合作用調(diào)控機制

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【摘要】：近年來,設施蔬菜栽培面積迅速擴大。由于設施內(nèi)環(huán)境半封閉式條件和雨水淋溶的減少、灌溉不合理、過量施肥等高度集約化生產(chǎn)方式,設施土壤鹽分大量累積,次生鹽漬化加劇,導致蔬菜減產(chǎn)、品質(zhì)下降,設施土壤鹽漬化成為設施蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的的瓶頸。設施鹽漬化土壤包含多種鹽類,其中,陰離子NO_3-和陽離子Ca2+的含量最高。有關鹽脅迫的研究報道以NaCl脅迫居多,而針對設施土壤次生鹽漬化的研究仍然較少。已有研究表明,褪黑素(melatonin)能有效提高植物在逆境脅迫下的光合作用和增加鹽適應性,但具體機理仍不清楚。因此,探明褪黑素在鹽脅迫下對光合作用的調(diào)控機制在科學上和實踐意義上都具有十分重要的意義。首先,生菜是設施栽培中主要葉菜類作物之一,由于葉片具有富集硝酸鹽的特點,設施次生鹽漬化環(huán)境嚴重影響了生菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。本文以生菜為研究材料,從抗氧化系統(tǒng)、光合相關酶的活性及其基因表達等方面探討了Ca(NO_3)_2脅迫下外源褪黑素對生菜光合作用的影響,并且還檢測了生菜的產(chǎn)量和葉片硝酸鹽含量。然后,為了進一步探明褪黑素對光合機構的修復機制的調(diào)控作用,研究了褪黑素對鹽脅迫誘導的光抑制的調(diào)控途徑。目前,用NaCl脅迫誘導的光抑制是研究鹽脅迫下植株光合機構的修復機制的成熟模式。本文以模式植物番茄為研究材料,從光合電子傳遞、光系統(tǒng)II(PSII)的關鍵蛋白合成及氧化還原調(diào)控蛋白的基因表達方面等探討了褪黑素對NaCl脅迫誘導的光抑制的緩解機制。所得主要結果如下:1.褪黑素可以調(diào)節(jié)Ca(NO_3)_2脅迫下PSII的活性,促進了光合電子傳遞。褪黑素也使硝酸鈣脅迫下硝酸鹽含量的降低,促進了碳氮同化的平衡機制。同時,褪黑素降低了葉片氣孔限制,增加了脅迫下胞內(nèi)二氧化碳濃度,共同提高了光合速率,增加了Ca(NO_3)_2脅迫下生菜的生長量。2.褪黑素提高了Ca(NO_3)_2脅迫下生菜葉片的抗氧化能力,增強了超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)的活性,提高了抗氧化物質(zhì)還原型抗壞血酸(AsA)和還原型谷胱甘肽(GSH)的含量,增加了GSH/GSSG比值,進而降低了活性氧(ROS)水平,提高了氧化還原能力。褪黑素降低了ROS對葉綠體被膜、內(nèi)部基粒、類囊體膜的氧化損傷,使部分恢復葉綠體結構的形態(tài),維持了類囊體基粒的形態(tài);褪黑素調(diào)節(jié)了光能分配,促進更多光合電子傳遞用于光化學反應。表明外源褪黑素可以提高抗氧化能力,保護光合結構,從而增強了光合電子傳遞。3.褪黑素增加了Ca(NO_3)_2脅迫下生菜葉片Rubisco小亞基(RCBS)的表達量,并增強了Rubisco酶活性和Rubisco活化酶的活性,其可能原因是由于褪黑素提高了GSH/GSSG,從而提高酶活性的氧化還原調(diào)節(jié)。褪黑素增加了Ca(NO_3)_2脅迫下生菜葉片蔗糖、葡糖糖和果糖的含量,增強了脅迫下蔗糖磷酸合成酶(SPS)和酸性轉化酶(AI)酶的活性,有利于提高蔗糖的含量和代謝能力,維持了蔗糖合成與代謝的動態(tài)平衡。表明褪黑素可以提高Ca(NO_3)_2脅迫下碳同化能力以及碳水化合物的代謝能力,促進更多光合產(chǎn)物的合成,用于能量物質(zhì)和生長。4.外源褪黑素可以緩解NaCl脅迫導致的凈光合速率的下降,在脅迫后期主要對NaCl導致的非氣孔限制進行調(diào)節(jié),即提高了PSII的活性,促進光反應中心D1蛋白的再生合成,其原因可能與褪黑素提高抗氧化能力有關,避免了D1蛋白翻譯過程受ROS的氧化損傷。5.褪黑素增加了葉綠體的TRXs部分亞家族TRXf的基因表達量和TRXf和TRXm的蛋白水平,從而增強了氧化還原調(diào)控能力。受氧化還原調(diào)節(jié)的D1蛋白的合成途徑得到保護,增加了D1蛋白的含量,提高了PSII的修復能力。本文明確了外源褪黑素對Ca(NO_3)_2脅迫下生菜光合作用調(diào)控與褪黑素促進抗氧化系統(tǒng)、光合電子傳遞、碳固定與代謝、光合機構修復有關,另外,本文中還用NaCl誘導的光抑制試驗證實了褪黑素可以促進葉片光合相關蛋白(D1蛋白)的合成,這與褪黑素的誘導氧化還原調(diào)控蛋白TRXs的表達有關,提高了PSII的修復能力,從而促進光合作用并提高生長量。
【學位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2017
【分類號】：S636.2;S641.2

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