本文關(guān)鍵詞：林木細(xì)根氮素吸收動(dòng)態(tài)及氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)

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【摘要】：氮素是生態(tài)系統(tǒng)三個(gè)基礎(chǔ)元素之一,在陸地生態(tài)系統(tǒng),則更是礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的最大的限制因子。對(duì)大多數(shù)植物包括林木,氮素都處于虧缺狀態(tài)。植物進(jìn)化出了不同的營(yíng)養(yǎng)吸收策略來(lái)調(diào)節(jié)根系吸收氮素能力,進(jìn)而應(yīng)對(duì)環(huán)境中紛繁變化的氮素時(shí)空分配變化:土壤中的氮源按照豐度高低依次為硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和氨基酸。吸收不同氮源的高低親和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分屬于不同家族,吸收系統(tǒng)的表達(dá)受自身底物和植物整體營(yíng)養(yǎng)狀況的反饋控制進(jìn)行調(diào)節(jié),構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜而系統(tǒng)的整體調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。此外,植物還可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)發(fā)育去維持氮素平衡,尤其是植物根系,具有很強(qiáng)的可塑性,其變化可以顯著影響植物從土壤中吸收氮素的過(guò)程。根系氮素的吸收對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響十分明顯。我國(guó)人工林的面積不斷擴(kuò)大,林木對(duì)土壤氮素的吸收利用機(jī)制研究既是當(dāng)前國(guó)際上研究的前沿科學(xué)問(wèn)題,也是我國(guó)環(huán)境資源領(lǐng)域內(nèi)急需解決的實(shí)際問(wèn)題。鑒于此,本研究以我國(guó)主要造林樹(shù)種華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、小葉楊(Populus simonii)為研究對(duì)象,采用非損傷微測(cè)技術(shù),對(duì)細(xì)根吸收硝態(tài)氮(NO3-)和銨態(tài)氮(NH4+)的時(shí)間(凈吸收隨時(shí)間的變化)和空間(距根尖不同位置)變化的動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究,揭示細(xì)根對(duì)氮素吸收的動(dòng)態(tài)規(guī)律;根據(jù)楊樹(shù)全基因組序列數(shù)據(jù)庫(kù),采用序列比對(duì)、進(jìn)化樹(shù)構(gòu)建等生物信息學(xué)技術(shù)方法,對(duì)楊樹(shù)全基因組中氮素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因(銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因和硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因)家族成員及其序列進(jìn)行研究,明確模式樹(shù)種根系吸收轉(zhuǎn)運(yùn)N的關(guān)鍵基因;以楊樹(shù)細(xì)根中N轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)鍵基因(銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因、硝酸根轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因)為研究對(duì)象,采用實(shí)時(shí)熒光定量RT-PCR技術(shù)和生理生化技術(shù),分析細(xì)根中N轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)模式及其在不同逆境脅迫下的表達(dá)水平,闡明楊樹(shù)細(xì)根吸收N的生理生態(tài)與分子調(diào)控機(jī)制。本研究主要結(jié)果如下:1、在酸性條件下(p H=5.5)小葉楊、華北落葉松和杉木根尖吸收NH4+的速率明顯比NO3-大。距根尖不同位置的細(xì)根吸收離子的能力存在顯著差異,NH4+的最強(qiáng)吸收點(diǎn)位于根尖前端的分生區(qū),NO3-的吸收最強(qiáng)點(diǎn)位于伸長(zhǎng)區(qū)或者成熟區(qū),并且其吸收速率相對(duì)穩(wěn)定。2、毛果楊全基因組中發(fā)現(xiàn)的21個(gè)銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為2個(gè)亞家族,其中8個(gè)為AMT1亞家族成員,其余13個(gè)為AMT2亞家族成員。AMT1和AMT2亞家族在進(jìn)化過(guò)程中分開(kāi)較早,差異顯著,共同基序較少。楊樹(shù)銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白一般具有10-11個(gè)跨膜區(qū)域,家族內(nèi)蛋白的三級(jí)結(jié)構(gòu)相似。楊樹(shù)基因組中發(fā)現(xiàn)68個(gè)Pt NRT1/PTR,6個(gè)Pt NRT2,5個(gè)Pt NRT3成員。在家族成員演變過(guò)程中,楊樹(shù)Pt NRT2家族成員變化不大,Pt NRT1/PTR和Pt NRT3多樣性更強(qiáng),進(jìn)化更為復(fù)雜。氮素虧缺是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子之一,Pt NRT2家族隸屬的高親和表達(dá)系統(tǒng)是植物維持自身正常生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵,因此Pt NRT2亞家族進(jìn)化相對(duì)保守。3、在鹽脅迫處理?xiàng)l件下,小葉楊新根NH4+吸收增強(qiáng),而NO3-吸收能力顯著降低。新根直徑明顯變大,可能更有利于NH4+吸收。鹽脅迫對(duì)小葉楊生長(zhǎng)抑制作用同時(shí)受到N源影響,如葉綠素含量和光合作用的降低在NH4+喂養(yǎng)條件下更為嚴(yán)重。鹽脅迫顯著降低了NH4+喂養(yǎng)條件下根、葉中15N和可溶性蛋白,但對(duì)NO3-喂養(yǎng)條件下下無(wú)明顯影響。鹽脅迫促進(jìn)了小葉楊細(xì)根中NH4+離子流入和NH4+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)上調(diào)。鹽脅迫對(duì)NH4+處理和NO3-處理小葉楊NRT1.1表達(dá)沒(méi)有影響,但顯著下調(diào)了NRT2.4a的表達(dá)。NH4+處理?xiàng)l件下NRT1.1和NRT2.4a表達(dá)量顯著上調(diào)表明小葉楊對(duì)外源NO3-缺乏十分敏感。NR和Ni R和二者對(duì)應(yīng)的酶活性一樣,主要受底物濃度(外源NO3-濃度)影響,鹽脅迫對(duì)其影響不大。鹽脅迫顯著下調(diào)了NH4+同化的關(guān)鍵基因(GS1.3,GS2,NADH-GOGAT和Fd-GOGAT),這可能是小葉楊對(duì)鹽脅迫傷害的響應(yīng)�？扇苄园被岷可呤侵参飸�(yīng)對(duì)鹽滲透脅迫的重要方式。NH4+處理小葉楊可溶性氨基酸比NO3-處理響應(yīng)更劇烈,尤其是絲氨酸組和谷氨酸組。鹽脅迫對(duì)小葉楊生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用和N源相關(guān)。鹽脅迫提高了NH4+的吸收,但減緩了NH4+的同化過(guò)程。而鹽脅迫對(duì)小葉楊NO3-代謝影響較小。小葉楊對(duì)鹽脅迫適應(yīng)性還體現(xiàn)在氨基酸組分改變。黃土高原土壤貧瘠,呈弱堿性,可用氮素少。小葉楊具有極強(qiáng)的適應(yīng)性,對(duì)鹽脅迫表現(xiàn)出不同的氮素代謝調(diào)控策略。4、小葉楊在低氮供應(yīng)下,通過(guò)提高氮素利用效率和氮同化能力來(lái)維持其適應(yīng)性生存。干旱脅迫抑制小葉楊生理和代謝(光合作用和氮同化等),下調(diào)氮代謝相關(guān)基因,進(jìn)而使地上部分生長(zhǎng)受限,干物質(zhì)更多向根系分配。此外,干旱脅迫下氮素供應(yīng)增加時(shí),根系中的NH4+濃度與氮同化中的NR活性都升高。這些結(jié)果表明提高氮素水平能在一定程度上緩解干旱脅迫對(duì)小葉楊氮素代謝的負(fù)面效應(yīng)。5、華北落葉松和杉木對(duì)不同氮源具有偏好性。低p H降低了華北落葉松銨吸收,但對(duì)杉木銨吸收影響不大;而兩種針葉樹(shù)硝態(tài)氮吸收都隨p H降低而減少;低p H同時(shí)降低了華北落葉松細(xì)根H+-ATP酶活性和NRT表達(dá);除杉木銨同化過(guò)程外,低p H還降低了華北落葉松和杉木細(xì)根中氮素同化。華北落葉松中性p H條件下對(duì)硝態(tài)氮具有更強(qiáng)的吸收和利用;杉木對(duì)銨態(tài)氮具有偏好性,尤其在低p H下這種趨勢(shì)更為明顯。
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類(lèi)號(hào)】：S718.4

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