本文關鍵詞：林木細根氮素吸收動態(tài)及氮轉(zhuǎn)運蛋白基因表達

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【摘要】：氮素是生態(tài)系統(tǒng)三個基礎元素之一,在陸地生態(tài)系統(tǒng),則更是礦質(zhì)營養(yǎng)的最大的限制因子。對大多數(shù)植物包括林木,氮素都處于虧缺狀態(tài)。植物進化出了不同的營養(yǎng)吸收策略來調(diào)節(jié)根系吸收氮素能力,進而應對環(huán)境中紛繁變化的氮素時空分配變化:土壤中的氮源按照豐度高低依次為硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和氨基酸。吸收不同氮源的高低親和轉(zhuǎn)運蛋白分屬于不同家族,吸收系統(tǒng)的表達受自身底物和植物整體營養(yǎng)狀況的反饋控制進行調(diào)節(jié),構成一個復雜而系統(tǒng)的整體調(diào)控網(wǎng)絡。此外,植物還可以通過調(diào)節(jié)自身生長發(fā)育去維持氮素平衡,尤其是植物根系,具有很強的可塑性,其變化可以顯著影響植物從土壤中吸收氮素的過程。根系氮素的吸收對植物生長發(fā)育的影響十分明顯。我國人工林的面積不斷擴大,林木對土壤氮素的吸收利用機制研究既是當前國際上研究的前沿科學問題,也是我國環(huán)境資源領域內(nèi)急需解決的實際問題。鑒于此,本研究以我國主要造林樹種華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、小葉楊(Populus simonii)為研究對象,采用非損傷微測技術,對細根吸收硝態(tài)氮(NO3-)和銨態(tài)氮(NH4+)的時間(凈吸收隨時間的變化)和空間(距根尖不同位置)變化的動態(tài)進行研究,揭示細根對氮素吸收的動態(tài)規(guī)律;根據(jù)楊樹全基因組序列數(shù)據(jù)庫,采用序列比對、進化樹構建等生物信息學技術方法,對楊樹全基因組中氮素轉(zhuǎn)運蛋白基因(銨轉(zhuǎn)運蛋白基因和硝酸根轉(zhuǎn)運蛋白基因)家族成員及其序列進行研究,明確模式樹種根系吸收轉(zhuǎn)運N的關鍵基因;以楊樹細根中N轉(zhuǎn)運關鍵基因(銨轉(zhuǎn)運蛋白基因、硝酸根轉(zhuǎn)運蛋白基因)為研究對象,采用實時熒光定量RT-PCR技術和生理生化技術,分析細根中N轉(zhuǎn)運蛋白基因的表達模式及其在不同逆境脅迫下的表達水平,闡明楊樹細根吸收N的生理生態(tài)與分子調(diào)控機制。本研究主要結果如下:1、在酸性條件下(p H=5.5)小葉楊、華北落葉松和杉木根尖吸收NH4+的速率明顯比NO3-大。距根尖不同位置的細根吸收離子的能力存在顯著差異,NH4+的最強吸收點位于根尖前端的分生區(qū),NO3-的吸收最強點位于伸長區(qū)或者成熟區(qū),并且其吸收速率相對穩(wěn)定。2、毛果楊全基因組中發(fā)現(xiàn)的21個銨轉(zhuǎn)運蛋白可分為2個亞家族,其中8個為AMT1亞家族成員,其余13個為AMT2亞家族成員。AMT1和AMT2亞家族在進化過程中分開較早,差異顯著,共同基序較少。楊樹銨轉(zhuǎn)運蛋白一般具有10-11個跨膜區(qū)域,家族內(nèi)蛋白的三級結構相似。楊樹基因組中發(fā)現(xiàn)68個Pt NRT1/PTR,6個Pt NRT2,5個Pt NRT3成員。在家族成員演變過程中,楊樹Pt NRT2家族成員變化不大,Pt NRT1/PTR和Pt NRT3多樣性更強,進化更為復雜。氮素虧缺是限制植物生長發(fā)育的關鍵因子之一,Pt NRT2家族隸屬的高親和表達系統(tǒng)是植物維持自身正常生長發(fā)育的關鍵,因此Pt NRT2亞家族進化相對保守。3、在鹽脅迫處理條件下,小葉楊新根NH4+吸收增強,而NO3-吸收能力顯著降低。新根直徑明顯變大,可能更有利于NH4+吸收。鹽脅迫對小葉楊生長抑制作用同時受到N源影響,如葉綠素含量和光合作用的降低在NH4+喂養(yǎng)條件下更為嚴重。鹽脅迫顯著降低了NH4+喂養(yǎng)條件下根、葉中15N和可溶性蛋白,但對NO3-喂養(yǎng)條件下下無明顯影響。鹽脅迫促進了小葉楊細根中NH4+離子流入和NH4+轉(zhuǎn)運蛋白基因表達上調(diào)。鹽脅迫對NH4+處理和NO3-處理小葉楊NRT1.1表達沒有影響,但顯著下調(diào)了NRT2.4a的表達。NH4+處理條件下NRT1.1和NRT2.4a表達量顯著上調(diào)表明小葉楊對外源NO3-缺乏十分敏感。NR和Ni R和二者對應的酶活性一樣,主要受底物濃度(外源NO3-濃度)影響,鹽脅迫對其影響不大。鹽脅迫顯著下調(diào)了NH4+同化的關鍵基因(GS1.3,GS2,NADH-GOGAT和Fd-GOGAT),這可能是小葉楊對鹽脅迫傷害的響應�？扇苄园被岷可呤侵参飸獙}滲透脅迫的重要方式。NH4+處理小葉楊可溶性氨基酸比NO3-處理響應更劇烈,尤其是絲氨酸組和谷氨酸組。鹽脅迫對小葉楊生長發(fā)育的抑制作用和N源相關。鹽脅迫提高了NH4+的吸收,但減緩了NH4+的同化過程。而鹽脅迫對小葉楊NO3-代謝影響較小。小葉楊對鹽脅迫適應性還體現(xiàn)在氨基酸組分改變。黃土高原土壤貧瘠,呈弱堿性,可用氮素少。小葉楊具有極強的適應性,對鹽脅迫表現(xiàn)出不同的氮素代謝調(diào)控策略。4、小葉楊在低氮供應下,通過提高氮素利用效率和氮同化能力來維持其適應性生存。干旱脅迫抑制小葉楊生理和代謝(光合作用和氮同化等),下調(diào)氮代謝相關基因,進而使地上部分生長受限,干物質(zhì)更多向根系分配。此外,干旱脅迫下氮素供應增加時,根系中的NH4+濃度與氮同化中的NR活性都升高。這些結果表明提高氮素水平能在一定程度上緩解干旱脅迫對小葉楊氮素代謝的負面效應。5、華北落葉松和杉木對不同氮源具有偏好性。低p H降低了華北落葉松銨吸收,但對杉木銨吸收影響不大;而兩種針葉樹硝態(tài)氮吸收都隨p H降低而減少;低p H同時降低了華北落葉松細根H+-ATP酶活性和NRT表達;除杉木銨同化過程外,低p H還降低了華北落葉松和杉木細根中氮素同化。華北落葉松中性p H條件下對硝態(tài)氮具有更強的吸收和利用;杉木對銨態(tài)氮具有偏好性,尤其在低p H下這種趨勢更為明顯。
【學位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學
【學位級別】：博士
【學位授予年份】：2016
【分類號】：S718.4

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