發(fā)布時(shí)間：2017-08-28 00:16

  本文關(guān)鍵詞：擬南芥MAX2蛋白介導(dǎo)ABA信號(hào)及抗旱反應(yīng)的分子機(jī)制

  更多相關(guān)文章： 獨(dú)腳金內(nèi)酯 MAX2 脫落酸 干旱 滲透脅迫

【摘要】：MAX2(More AXillary growth 2)是植物激素-獨(dú)腳金內(nèi)酯(Strigolacton)和karrikin信號(hào)途徑的重要組分,分別在這兩種途徑的信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中發(fā)揮作用。其功能在擬南芥、水稻、矮牽牛中都被報(bào)道,除了影響?yīng)毮_金內(nèi)酯調(diào)控的植物分蘗表型外,MAX2還影響著植物的光形態(tài)建成、衰老等生長(zhǎng)發(fā)育的多個(gè)方面,但其在植物對(duì)非生物脅迫反應(yīng)中的功能還未見(jiàn)報(bào)道。脫落酸(ABA)是一種重要的植物激素,調(diào)節(jié)著植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、防御等過(guò)程,尤其在植物對(duì)外界非生物脅迫(低溫冷害,干旱,鹽害)的反應(yīng)中起著至關(guān)重要的作用。我們的研究發(fā)現(xiàn),MAX2在苗期正調(diào)控植物的抗旱反應(yīng)。表現(xiàn)為max2突變體對(duì)干旱環(huán)境超敏感,失水速率明顯高于野生型;max2突變體對(duì)ABA及干旱誘導(dǎo)的氣孔閉合不敏感;透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn),max2突變體的蠟質(zhì)層與野生型相比更薄;熒光定量PCR結(jié)果顯示,max2突變體中受脅迫誘導(dǎo)的基因RD29A,RD29B,COR47,RAB18,KIN1的表達(dá)降低,ABA合成、代謝、運(yùn)輸和信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因,包括NCED3,CYP707A3,ABCG22,HAB1,ABI1,ABI2的表達(dá)也發(fā)生失常。與此同時(shí),MAX2負(fù)調(diào)控植物在萌發(fā)及萌發(fā)后的早期生長(zhǎng)階段對(duì)ABA的反應(yīng)。表現(xiàn)為max2突變體在種子萌發(fā)、萌發(fā)后的子葉生長(zhǎng)、根的伸長(zhǎng)等方面對(duì)ABA超敏感。熒光定量PCR結(jié)果顯示,種子萌發(fā)階段,max2中受ABA調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子ABI3、ABI5以及它們的靶基因At EM1的表達(dá)水平升高;苗期ABA處理能夠降低MAX2基因的表達(dá)。雙突變體分析證明,在ABA反應(yīng)途徑中,MAX2基因可能作用于ABI3和ABI5的上游。另外,種子萌發(fā)階段max2對(duì)滲透脅迫超敏感。這些結(jié)果都說(shuō)明MAX2蛋白除了參與獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)途徑的傳導(dǎo),還特異的在植物逆境脅迫反應(yīng)中起重要作用。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),獨(dú)角金內(nèi)酯途徑的其他成員MAX1,MAX3及MAX4不參與ABA及干旱反應(yīng)途徑。種子萌發(fā)階段,max1,max3,max4突變體對(duì)干旱,ABA及滲透脅迫不敏感,表現(xiàn)出與野生型相似的表型。綜上所述,我們的研究創(chuàng)新性地揭示了擬南芥MAX2蛋白在除了SL,Karrinkin,GA,Auxin之外,介導(dǎo)ABA信號(hào)及干旱反應(yīng)的特性,研究結(jié)果為MAX2蛋白功能的研究提供了一定的知識(shí)積累和新的研究視角,在植物抗旱改良方面具有一定的指導(dǎo)意義。
【關(guān)鍵詞】：獨(dú)腳金內(nèi)酯 MAX2 脫落酸 干旱 滲透脅迫
【學(xué)位授予單位】：中國(guó)科學(xué)院研究生院（東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所）
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類(lèi)號(hào)】：Q945.78
【目錄】：

• 中文摘要10-12
• 英文摘要12-14
• 第一章 緒論14-42
• 第一節(jié) 獨(dú)腳金內(nèi)酯概述14-27
• 一、獨(dú)腳金內(nèi)酯的發(fā)現(xiàn)14
• 二、獨(dú)腳金內(nèi)酯的化學(xué)結(jié)構(gòu)及生物合成14-16
• 三、獨(dú)腳金內(nèi)酯的生物學(xué)功能16-23
• （一）誘導(dǎo)寄生性雜草的種子萌發(fā)16-17
• （二）促進(jìn)植物與叢枝菌根真菌共生17
• （三）適應(yīng)陸地生長(zhǎng)應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境17-18
• （四）抑制植物的地上分枝18-19
• （五）調(diào)控根的生長(zhǎng)19-20
• （六）獨(dú)腳金內(nèi)酯對(duì)匍匐莖塊莖的影響20-21
• （七）調(diào)控葉片的衰老21-22
• （八）SLs誘導(dǎo)的種子萌發(fā)與光信號(hào)調(diào)節(jié)22-23
• 四、獨(dú)腳金內(nèi)酯途徑相關(guān)基因的研究進(jìn)展23-27
• （一）獨(dú)腳金內(nèi)酯合成途徑相關(guān)基因的研究進(jìn)展23-25
• 1. D2723-24
• 2. MAX3/D17/HTD1/DAD3/RMS524
• 3. MAX4/D10/DAD1/RMS124
• 4. MAX124-25
• （二）獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)傳導(dǎo)途徑相關(guān)基因的研究進(jìn)展25-27
• 1. MAX2/D3/RMS4/PhMAX2A25
• 2. AtD14/D14/D88/HTD2/DAD225-26
• 3. D53/SMAX126-27
• 第二節(jié) MAX2 (More AXillary growth 2 )蛋白的研究進(jìn)展27-34
• 一、MAX2 的蛋白結(jié)構(gòu)27
• 二、MAX2 蛋白生物學(xué)功能的研究進(jìn)展27-30
• （一）控制植物分枝27-28
• （二）促進(jìn)叢枝菌根真菌分枝28
• （三）通過(guò)調(diào)控多種激素信號(hào)影響光形態(tài)發(fā)生28-29
• （四）調(diào)控葉片的衰老29-30
• （五）控制種子的萌發(fā)及苗的早期發(fā)育30
• 三、Karrikin途徑中的MAX2 與KAI230-33
• 四、SL途徑中的D53 與SMAX133-34
• 第三節(jié) F-box蛋白參與激素信號(hào)傳導(dǎo)的研究34-36
• 一、F-box蛋白與乙烯的信號(hào)傳導(dǎo)34
• 二、F-box蛋白與赤霉素(GA)的信號(hào)傳導(dǎo)34-35
• 三、F-box蛋白與生長(zhǎng)素的信號(hào)傳導(dǎo)35
• 四、F-box蛋白與茉莉酸(JA)的信號(hào)傳導(dǎo)35-36
• 第四節(jié) 脫落酸概述36-39
• 一、脫落酸的信號(hào)識(shí)別方式36-37
• 二、脫落酸信號(hào)傳導(dǎo)途徑的轉(zhuǎn)錄因子37-39
• （一）b-ZIP類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子37
• （二）AP2 類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子37
• （三）MYC和MYB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子37-38
• （四）Ring Finger類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子38
• （五）其他類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子38-39
• （六）F-box蛋白參與ABA信號(hào)的研究進(jìn)展39
• 第五節(jié) 本研究的目的與意義39-42
• 第二章 材料與方法42-58
• 第一節(jié) 試驗(yàn)材料42-48
• 一、植物材料42
• 二、菌株與載體42
• 三、試驗(yàn)儀器42-43
• 四、試驗(yàn)用分子生物學(xué)試劑43
• 五、試驗(yàn)用培養(yǎng)基的配制43-44
• 六、試驗(yàn)用抗生素的配制44
• 七、試驗(yàn)用溶液的配制44-48
• 第二節(jié) 試驗(yàn)方法48-58
• 一、植物材料的培養(yǎng)48
• 二、載體的構(gòu)建48-49
• （一）35Spro:MAX2 過(guò)量表達(dá)載體的構(gòu)建48-49
• （二）酵母雙雜載體的構(gòu)建49
• 三、擬南芥的轉(zhuǎn)化49-50
• 四、雙突變體的構(gòu)建50
• 五、植物總RNA的提取和熒光定量PCR分析50-52
• （一）總RNA的提取50-51
• （二）擬南芥種子RNA提取51
• （三）反轉(zhuǎn)錄合成cDNA51-52
• （四）熒光定量PCR52
• 六、酵母雙雜交試驗(yàn)52-54
• （一）酵母感受態(tài)的制備52-53
• （二）酵母的轉(zhuǎn)化53-54
• 七、植物的萌發(fā)及生長(zhǎng)表型觀測(cè)54
• （一）種子萌發(fā)及子葉變綠比率的測(cè)定54
• （二）根的抑制生長(zhǎng)試驗(yàn)54
• 八、植物對(duì)干旱反應(yīng)的表型觀測(cè)54-55
• （一）植物失水率的測(cè)定54-55
• （二）植物葉片氣孔大小的測(cè)量55
• 九、表皮蠟質(zhì)層的表型觀察55-56
• （一）葉綠素浸提速率的測(cè)定55
• （二）TEM(透射電子顯微鏡)觀測(cè)55-56
• 十、ABA含量的測(cè)定56-58
• 第三章 結(jié)果與分析58-86
• 第一節(jié) MAX2 正向調(diào)控植物對(duì)干旱信號(hào)的反應(yīng)58-66
• 一、max2 突變體對(duì)干旱環(huán)境超敏感58-59
• 二、max2 突變體失水速率明顯高于野生型59
• 三、max2 突變體對(duì)ABA及干旱誘導(dǎo)的氣孔閉合不敏感59-60
• 四、max2 突變體的蠟質(zhì)層厚度與野生型相比更薄60-62
• 五、max2 突變體中受脅迫誘導(dǎo)的基因表達(dá)降低62-63
• 六、max2 突變體中ABA合成，代謝，運(yùn)輸和信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)降低63-65
• 七、MAX2 基因的過(guò)量表達(dá)不能增加植物的抗旱能力65-66
• 第二節(jié) MAX2 負(fù)向調(diào)控ABA介導(dǎo)的種子萌發(fā)、苗的早期發(fā)育及滲透脅迫反應(yīng)66-74
• 一、max2 突變體在種子萌發(fā)及子葉變綠過(guò)程中對(duì)ABA超敏感66-68
• 二、MAX2 與其它ABA信號(hào)途徑已知突變體的遺傳分析68-70
• 三、種子萌發(fā)過(guò)程中max2 突變體中受ABA調(diào)控的基因表達(dá)水平升高70-71
• 四、種子吸水萌發(fā)階段及苗期ABA處理降低MAX2 基因的表達(dá)71-72
• 五、種子萌發(fā)階段max2 對(duì)滲透脅迫超敏感72-74
• 第三節(jié) 獨(dú)角金內(nèi)酯合成途徑的成員不參與ABA及干旱反應(yīng)途徑74-76
• 第四節(jié) 與MAX2 相關(guān)的SL，，Karrikin途徑的主要成員在ABA信號(hào)途徑中的功能分析76-82
• 一、KAI2 對(duì)ABA及滲透脅迫超敏感76-78
• 二、KAI2 與ABA信號(hào)已知突變體的遺傳分析78-80
• 三、MAX2 與SL，Karrikin，ABA途徑已知的主要成員在ABA誘導(dǎo)下無(wú)直接互作關(guān)系80-82
• 第五節(jié) 討論82-86
• 一、揭示MAX2 的新功能，在ABA及干旱信號(hào)途徑中調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育82
• 二、植物對(duì) ABA 的敏感性與耐旱性并不一定相關(guān)82-83
• 三、MAX2 以不依賴(lài)獨(dú)腳金內(nèi)酯途徑的方式參與ABA及干旱反應(yīng)途徑83-84
• 四、MAX2 可能在植物不同的發(fā)育階段與不同的蛋白互作從而參與多個(gè)生物學(xué)過(guò)程84-86
• 第四章 結(jié)論與展望86-88
• 第一節(jié) 結(jié)論86-87
• 一、MAX2 正向調(diào)節(jié)植物的抗旱反應(yīng)86
• 二、MAX2 負(fù)向調(diào)節(jié)ABA介導(dǎo)的種子萌發(fā)、苗的早期發(fā)育及滲透脅迫反應(yīng)86-87
• 三、MAX2 以不依賴(lài) SL 的方式影響 ABA 及干旱反應(yīng)途徑87
• 第二節(jié)研究展望87-88
• 作者簡(jiǎn)介88-90
• 發(fā)表文章目錄90-92
• 致謝92-94
• 參考文獻(xiàn)94-114
• 附件114-119

【共引文獻(xiàn)】

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