本文關(guān)鍵詞：AMPK-α在鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中對(duì)細(xì)胞有絲分裂調(diào)控的研究，，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

【摘要】：鹵蟲,又名豐年蟲,是一種具有4億年進(jìn)化歷史的甲殼類動(dòng)物。鹵蟲主要生存于內(nèi)陸鹽湖、海濱鹽田等高鹽水域。鹵蟲在這樣極端的環(huán)境中進(jìn)化出了兩種不同的生殖方式：卵胎生和卵生。在水溫適宜,日照較長(zhǎng),水域鹽度適中的季節(jié)里,鹵蟲以卵胎生方式繁殖,即胚胎直接發(fā)育成能夠游動(dòng)的無(wú)節(jié)幼體。當(dāng)水溫下降,日照變短,生存水域鹽度升高時(shí),鹵蟲以卵生方式繁殖,胚胎在母體內(nèi)發(fā)育一定階段后,以外面包有卵殼的休眠胚胎形式被排出母體外。在休眠胚胎細(xì)胞內(nèi),細(xì)胞周期處于靜止?fàn)顟B(tài)。休眠胚胎只有經(jīng)過(guò)低溫刺激,才能轉(zhuǎn)變成活化的休眠胚胎。當(dāng)適宜的環(huán)境來(lái)臨時(shí),活化的休眠胚胎繼續(xù)發(fā)育,細(xì)胞周期也重新開始。鹵蟲胚胎所具有的這種能夠使細(xì)胞周期發(fā)生停滯和重新開始的特性,使得鹵蟲成為了研究細(xì)胞有絲分裂的良好模式動(dòng)物。研究指出AMPK是生命能量調(diào)控的中心。AMPK-α亞基是催化亞基,因此α亞基對(duì)于AMPK激酶功能的發(fā)揮起著重要的作用。在大多數(shù)物種中,AMPK-α亞基有兩個(gè)異構(gòu)體,即AMPK-α1和-α2。研究表明,AMPK-α1和-α2除了調(diào)控生命的能量狀態(tài)之外,兩個(gè)亞基在不同的組織,生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段發(fā)揮著各自特有的調(diào)控功能。然而,AMPK-α1和-α2對(duì)于細(xì)胞有絲分裂的調(diào)控仍然不清楚。首先,我們檢測(cè)了卵胎生鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中AMPK-α和-α2及其磷酸化的表達(dá)特征。Western blotting結(jié)果表明,在胚胎整個(gè)發(fā)育過(guò)程中,AMPK-α1的表達(dá)及其磷酸化維持在一個(gè)較為恒定的水平上。然而,AMPK-α2蛋白只在胚胎發(fā)育早期和無(wú)節(jié)幼體階段有極微量的表達(dá)。因此我們推測(cè)AMPK-α1可能參與調(diào)控了胚胎發(fā)育過(guò)程中的有絲分裂。AICAR (AMPK的激活劑)注射和BrdU參入實(shí)驗(yàn)指出,注射了AICAR的鹵蟲胚胎細(xì)胞內(nèi)部檢測(cè)不出BrdU陽(yáng)性信號(hào)。這個(gè)結(jié)果表明高活性的AMPK能夠抑制細(xì)胞周期的進(jìn)行和細(xì)胞的有絲分裂。此外,我們檢測(cè)了鹵蟲休眠胚胎重新發(fā)育過(guò)程中AMPK-α1和-α2及其磷酸化的表達(dá)情況。從休眠胚胎重新發(fā)育的4小時(shí)到8小時(shí),AMPK-α1的表達(dá)水平下降。從重新發(fā)育的12小時(shí)到24小時(shí),AMPK-α1的表達(dá)水平上升。AMPK-α2隨著發(fā)育的進(jìn)行表達(dá)量一直升高。AMPK-α的磷酸化水平在休眠胚胎重新發(fā)育的前12小時(shí)保持在一個(gè)較高的水平,而在孵化出的無(wú)節(jié)幼體階段降低到了胚胎發(fā)育第4小時(shí)的三分之一。BrdU參入實(shí)驗(yàn)表明,在重新發(fā)育的12小時(shí)之前,鹵蟲細(xì)胞內(nèi)沒有有絲分裂的發(fā)生。從發(fā)育的12小時(shí)之后,鹵蟲細(xì)胞內(nèi)有大量的有絲分裂發(fā)生。免疫沉淀實(shí)驗(yàn)表明,細(xì)胞未發(fā)生有絲分裂時(shí)AMPK保持高磷酸化狀態(tài),而在有絲分裂時(shí)AMPK磷酸化水平降低。這些結(jié)果再次表明,高活性的AMPK能夠抑制細(xì)胞的有絲分裂。為了研究AMPK的上游激酶LKB1對(duì)AMPK調(diào)控鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞有絲分裂的影響,我們克隆了鹵蟲LKB1基因。鹵蟲lkbl編碼373個(gè)氨基酸,分子進(jìn)化分析結(jié)果表明鹵蟲與水蚤L(zhǎng)KB1的親緣關(guān)系最近。熒光定量PCR顯示,在鹵蟲胚胎發(fā)育期間,雙線期和無(wú)節(jié)幼體階段lkb1的表達(dá)量與雙卵期、胚胎發(fā)育早期和胚胎發(fā)育晚期有顯著性差異。在休眠胚胎重新發(fā)育階段,重啟發(fā)育的第4小時(shí)和第8小時(shí)lkb1的表達(dá)量與以后的發(fā)育階段的表達(dá)量有顯著性差異。利用siRNA干擾技術(shù),我們分別在卵胎生和卵生生殖方式的鹵蟲體內(nèi)注射siRNA分子,降低lkb1的表達(dá)量。對(duì)早期胚胎形態(tài)的觀察結(jié)果表明,lkb1的降低沒有影響胚胎的早期發(fā)育。我們繼續(xù)對(duì)發(fā)育中的胚胎進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)卵胎生的鹵蟲能產(chǎn)下正常游動(dòng)的無(wú)節(jié)幼體。然而,卵生鹵蟲卻產(chǎn)下發(fā)育不良的假胚胎。這些結(jié)果表明,LKB1只特異性的調(diào)控卵生鹵蟲的胚胎發(fā)育。最后,我們檢測(cè)了卵生鹵蟲胚胎發(fā)育早期的細(xì)胞有絲分裂和AMPK的磷酸化狀況。Western Blotting結(jié)果表明,lkbl表達(dá)量的降低能夠促進(jìn)細(xì)胞的有絲分裂。同時(shí),降低lkbl的表達(dá)量之后,AMPK-α1的磷酸化水平下降。這些結(jié)果指出,LKB1-AMPK-α1對(duì)鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中的有絲分裂起著調(diào)控作用。同時(shí),TUNEL實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,鹵蟲假胚胎形成的原因是lkbl表達(dá)量的降低導(dǎo)致了發(fā)育早期的細(xì)胞發(fā)生了凋亡我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,AMPK參與調(diào)控了鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞的有絲分裂過(guò)程。高活性的AMPK抑制細(xì)胞的有絲分裂,而且這種調(diào)控作用是通過(guò)AMPK的上游激酶LKB1來(lái)實(shí)現(xiàn)的。
【關(guān)鍵詞】：鹵蟲 胚胎發(fā)育 休眠胚胎 胚胎發(fā)育重啟 AMPK-α1 AMPK-α2 AMPK磷酸化 有絲分裂 免疫沉淀 DSS交聯(lián) LKB1
【學(xué)位授予單位】：浙江大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2015
【分類號(hào)】：Q344
【目錄】：

• 致謝6-8
• 中文摘要8-10
• Abstract10-20
• 縮略詞和術(shù)語(yǔ)表20-21
• 第一章 緒論21-37
• 1.1 研究背景21-36
• 1.1.1 鹵蟲概述21-24
• 1.1.2 AMPK的研究概述24-27
• 1.1.2.1 AMPK總述24
• 1.1.2.2 AMPK的結(jié)構(gòu)24-26
• 1.1.2.3 AMPK的調(diào)節(jié)26-27
• 1.1.3 LKB1的研究概述27-30
• 1.1.3.1 LKB1總述27-28
• 1.1.3.2 LKB1的結(jié)構(gòu)以及后修飾28-29
• 1.1.3.3 LKB1、STRAD和M02529-30
• 1.1.4 LKB1—AMPK信號(hào)通路30-36
• 1.1.4.1 LKB1—AMPK—mTORC1信號(hào)通路30-31
• 1.1.4.2 LKB1—AMPK—p53信號(hào)通路31-32
• 1.1.4.3 LKB1—AMPK信號(hào)通路對(duì)于細(xì)胞極性的調(diào)節(jié)32-33
• 1.1.4.4 LKB1—AMPK信號(hào)通路對(duì)于細(xì)胞代謝的調(diào)控33-36
• 1.2 展望36
• 1.3 研究目的、方法和意義36-37
• 第二章 AMPK-α1和-α2在卵胎生鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中的表達(dá)及活性分析37-56
• 摘要37
• 2.1 引言37-38
• 2.2 材料38-40
• 2.2.1 實(shí)驗(yàn)材料38-39
• 2.2.2 實(shí)驗(yàn)試劑39
• 2.2.3 實(shí)驗(yàn)儀器39-40
• 2.3 實(shí)驗(yàn)方法40-48
• 2.3.1 總RNA和總蛋白的提取40-41
• 2.3.2 cDNA的合成41-42
• 2.3.3 熒光定量PCR42-43
• 2.3.4 Western blotting43-46
• 2.3.4.1 SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳(SDS-PAGE電泳)43-45
• 2.3.4.2 轉(zhuǎn)膜45
• 2.3.4.3 Blocking45
• 2.3.4.4 孵育一抗45-46
• 2.3.4.5 洗膜和曝光46
• 2.3.5 AICAR注射46-47
• 2.3.5.1 確定AICAR的濃度46
• 2.3.5.2 40 mM AICAR發(fā)揮作用時(shí)間點(diǎn)的確定46-47
• 2.3.6 BrdU的標(biāo)記與檢測(cè)47-48
• 2.3.7 DAPI染色48
• 2.4 實(shí)驗(yàn)結(jié)果48-54
• 2.4.1 卵胎生鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中AMPK-α1 mRNA的表達(dá)特征48-49
• 2.4.2 卵胎生鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中AMPK-α1,-α2和pAMPK-α的特征分析49-51
• 2.4.3 過(guò)高濃度的AICAR導(dǎo)致鹵蟲死亡51-52
• 2.4.4 注射后第24小時(shí)為AICAR最佳作用時(shí)間52
• 2.4.5 AMPK磷酸化水平升高抑制細(xì)胞有絲分裂52-54
• 2.5 小結(jié)與討論54-56
• 第三章 AMPK-α1和-α2在鹵蟲休眠胚胎重新發(fā)育過(guò)程中表達(dá)及活性特征的分析56-64
• 摘要56
• 3.1 引言56-57
• 3.2 材料57
• 3.2.1 實(shí)驗(yàn)材料57
• 3.2.2 實(shí)驗(yàn)試劑57
• 3.2.3 實(shí)驗(yàn)儀器57
• 3.3 實(shí)驗(yàn)方法57-60
• 3.3.1 鹵蟲休眠胚胎的孵化57-58
• 3.3.2 提取總蛋白58
• 3.3.3 Western blotting58
• 3.3.4 BrdU參入實(shí)驗(yàn)58
• 3.3.5 BrdU的檢測(cè)58
• 3.3.6 DAPI染色58-59
• 3.3.7 基于DSS交聯(lián)的免疫沉淀(IP)59-60
• 3.4 實(shí)驗(yàn)結(jié)果60-63
• 3.4.1 鹵蟲活化的休眠胚胎發(fā)育過(guò)程中AMPK-α1,-α2和p AMPK-α的特征分析60-61
• 3.4.2 休眠胚胎的發(fā)育與細(xì)胞有絲分裂61-62
• 3.4.3 AMPK-α1和-α2一起調(diào)控了鹵蟲休眠胚胎的發(fā)育及細(xì)胞的有絲分裂62-63
• 3.5 小結(jié)與討論63-64
• 第四章 LKB1蛋白激酶基因的分子克隆和表達(dá)特征64-78
• 摘要64
• 4.1 引言64-65
• 4.2 材料65
• 4.2.1 實(shí)驗(yàn)材料65
• 4.2.2 實(shí)驗(yàn)試劑65
• 4.2.3 實(shí)驗(yàn)儀器65
• 4.3 實(shí)驗(yàn)方法65-73
• 4.3.1 總RNA的抽提65
• 4.3.2 cDNA的合成65
• 4.3.3 鹵蟲LKB1蛋白激酶基因的分子克隆65-73
• 4.3.3.1 簡(jiǎn)并引物的設(shè)計(jì)65-66
• 4.3.3.2 PCR擴(kuò)增66-67
• 4.3.3.3 巢式PCR產(chǎn)物的連接,轉(zhuǎn)化和測(cè)序67-68
• 4.3.3.4 [5’和3’RACE PCR]68-72
• 4.3.3.5 鹵蟲LKB1激酶基因全長(zhǎng)的克隆72-73
• 4.3.4 鹵蟲LKB1蛋白激酶氨基酸序列與其它物種LKB73
• 4.3.5 進(jìn)化樹構(gòu)建73
• 4.3.6 熒光定量PCR73
• 4.4 實(shí)驗(yàn)結(jié)果73-77
• 4.5 小結(jié)與討論77-78
• 第五章 LKB1-AMPK-α1調(diào)控了鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中的有絲分裂78-88
• 摘要78
• 5.1 引言78-79
• 5.2 材料79
• 5.2.1 實(shí)驗(yàn)材料79
• 5.2.2 實(shí)驗(yàn)試劑79
• 5.2.3 實(shí)驗(yàn)儀器79
• 5.3 實(shí)驗(yàn)方法79-81
• 5.3.1 LKB1 siRNA的顯微注射79-80
• 5.3.2 LKB1基因干涉效率的檢測(cè)80
• 5.3.2.1 總RNA的抽提80
• 5.3.2.2 cDNA的合成80
• 5.3.2.3 熒光定量PCR80
• 5.3.3 LKB1基因干涉之后休眠胚胎的檢測(cè)80
• 5.3.4 LKB1基因干涉之后胚胎發(fā)育第24小時(shí)蛋白的抽提80
• 5.3.5 Western blotting80
• 5.3.6 TUNEL Assay80-81
• 5.4 實(shí)驗(yàn)結(jié)果81-87
• 5.4.1 降低LKB1基因的表達(dá)水平不影響鹵蟲胚胎的早期發(fā)育81-83
• 5.4.2 LKB1特異性的調(diào)控鹵蟲卵生途徑的胚胎發(fā)育83-84
• 5.4.3 LKB1-AMPK-α1調(diào)控了鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中的有絲分裂84-86
• 5.4.4 LKB1基因表達(dá)水平的降低導(dǎo)致卵生模式下鹵蟲早期發(fā)育中的胚胎發(fā)生細(xì)胞凋亡86-87
• 5.5 實(shí)驗(yàn)小結(jié)與討論87-88
• 第六章 結(jié)論與展望88-89
• 6.1 結(jié)論88
• 6.2 展望88-89
• 本研究的創(chuàng)新點(diǎn)89-90
• 參考文獻(xiàn)90-101
• 附錄一 常用試劑配制一覽表101-104
• 附錄二 作者學(xué)術(shù)簡(jiǎn)歷104

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5 陳婷;肌肉特異敲除AMPKα2對(duì)小鼠脂代謝的影響[D];西北農(nóng)林科技大學(xué);2015年

6 張二東;銅離子及模擬太空環(huán)境通過(guò)ROS/AMPK信號(hào)誘導(dǎo)人B淋巴母細(xì)胞凋亡[D];蘭州大學(xué);2015年

7 徐英秀;硫化氫通過(guò)AMPK激活調(diào)控腦缺血后小膠質(zhì)細(xì)胞的極化狀態(tài)[D];蘇州大學(xué);2015年

8 黃艷;AMPK和SIRT-1參與定時(shí)高脂飲食對(duì)小鼠肝臟生物鐘基因的影響研究[D];蘇州大學(xué);2015年

9 楊霞;AMPK參與線粒體通路介導(dǎo)的氟致H9c2心肌細(xì)胞凋亡機(jī)制的研究[D];山西醫(yī)科大學(xué);2015年

10 閆旭紅;胰島素對(duì)1型糖尿病大鼠睪丸脂聯(lián)素及其受體、AMPK、AKT和eNOS表達(dá)的影響[D];山西醫(yī)科大學(xué);2015年

  本文關(guān)鍵詞：AMPK-α在鹵蟲胚胎發(fā)育過(guò)程中對(duì)細(xì)胞有絲分裂調(diào)控的研究，由筆耕文化傳播整理發(fā)布。

本文編號(hào)：350335