【摘要】：喜馬拉雅地區(qū)的馬先蒿屬植物花部形態(tài)有著極大的表型多樣性,尤其是花冠管長,從不到10 mm變化到超過120 mm；其它歐美等地區(qū)的馬先蒿沒有長花冠管的類型。為了探究非生物環(huán)境因素對其花冠形態(tài)尤其是管長的影響,我們對長管種管花馬先蒿和三色馬先蒿的幼苗進(jìn)行了移栽控制實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明光照強(qiáng)度和土壤水分以及它們的交互作用會顯著影響兩種馬先蒿的4個營養(yǎng)特征和6個花部特征的大小變化。同時在兩種馬先蒿中,大多花部特征比營養(yǎng)特征表現(xiàn)出更弱的表型可塑性(更小的變異系數(shù)),但是值得注意的是,花冠管長卻比其它花部特征表現(xiàn)出更強(qiáng)的表型可塑性,幾乎與營養(yǎng)特征的變異性相當(dāng)。同時在兩種馬先蒿中,除了4個營養(yǎng)特征之間和6個花部特征之間顯著的相關(guān)性外,營養(yǎng)特征和花部特征之間也存在相關(guān)性。這些結(jié)果表明在外部非生物環(huán)境改變的情況下,花部特征比營養(yǎng)特征表現(xiàn)出更弱的表型變化�；ü诠荛L在低光照強(qiáng)度和高土壤水分的條件下明顯的變長。因此基于不同的移栽條件下管花馬先蒿的花冠管長在種內(nèi)的差異更顯著,我們驗(yàn)證了如下馬先蒿屬長花冠管的適應(yīng)意義的假說。第一,以研究馬先蒿的傳粉生物學(xué)著稱的Macior教授曾推測長花冠管提高了對傳粉者的吸引,管長可能有效地提升花的高度來增加對傳粉者的視覺吸引。我們在云南香格里拉高山植物園進(jìn)行了野外實(shí)驗(yàn),通過栽培生長培育出花冠管更長的管花馬先蒿、加上前期開展的人為縮短三色馬先蒿的管長,然后進(jìn)行傳粉者訪花偏好實(shí)驗(yàn)。我們實(shí)驗(yàn)室已有的加長花冠管、縮短花冠管實(shí)驗(yàn)均表明：更長花冠管并沒有比短管的花吸引更多的傳粉者或產(chǎn)生更多的種子。實(shí)驗(yàn)結(jié)果并不支持馬先蒿屬長花冠管提高了對傳粉者吸引這一假說。其次我們驗(yàn)證了關(guān)于長花冠管進(jìn)化的另一假說：長花冠管對應(yīng)的長花柱為雄性競爭提供了機(jī)會,尤其當(dāng)同種異交的花粉和異種的花粉同時落置到柱頭上的時候,更長的花柱就容易篩選到同種優(yōu)質(zhì)的花粉結(jié)實(shí)。管花馬先蒿,四川頭花馬先蒿以及密穗馬先蒿在野外居群中同域分布且同時期開花,我們在野外觀察到這三種馬先蒿存在種間花粉傳遞。為了驗(yàn)證長花冠管的花粉競爭假說,我們在野外做了三種人工授粉實(shí)驗(yàn),包括自交授粉(供體花粉來自同株異花),異交授粉(供體花粉來自至少100米遠(yuǎn)的異株異花)和混合干擾授粉(供體花粉來自同種異交的花粉和四川頭花馬先蒿或者密穗馬先蒿的花粉混合)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),管花馬先蒿在混合干擾授粉條件下,長管組的結(jié)籽率顯著高于短管組的結(jié)籽率,但是自交和異交授粉條件下長管組和短管組的結(jié)籽率沒有差異。另外,混合干擾授粉條件下,花粉管生長24-48小時的時候,長管組花柱中的花粉管數(shù)目顯著多于短管組的花粉管數(shù)目。因此,在管花馬先蒿中,長的花柱應(yīng)當(dāng)是作為從同時落置到柱頭上的同屬異種花粉和同種花粉中篩選同種高質(zhì)量的花粉的一個有利的環(huán)境。我們的結(jié)果是支持馬先蒿屬長花冠管進(jìn)化的花粉競爭假說的。另外,盡管最近在鑒定基因決定植物器官最終大小的方面取得了很大進(jìn)步,但是卻很少有研究關(guān)注在環(huán)境因素影響下的伴隨著植物外部器官形狀改變的同時其內(nèi)在細(xì)胞是如何變化的。我們用細(xì)胞水平上的形態(tài)測量方法來探究馬先蒿屬中細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)張?jiān)诳刂苹ü诠艿淖罱K形態(tài)方面所起的作用。我們的結(jié)果支持了以前的觀點(diǎn),細(xì)胞數(shù)目和細(xì)胞大小是決定植物器官最終大小的兩個決定性因素。馬先蒿屬種間花冠管長與細(xì)胞數(shù)目和細(xì)胞長度緊密相關(guān)。而在種內(nèi),花冠管長與細(xì)胞長顯著正相關(guān),這與以前認(rèn)為的器官生長主要由離散的分生組織驅(qū)動的觀點(diǎn)不一致,我們的結(jié)果說明馬先蒿屬花冠管長的生長主要是通過細(xì)胞各向異性的擴(kuò)張實(shí)現(xiàn)的。在低光照強(qiáng)度和高土壤水分條件下管花馬先蒿的管長顯著增加了,而這些延長的花冠管也主要是細(xì)胞各向異性的擴(kuò)張而非細(xì)胞數(shù)目增加的結(jié)果。馬先蒿屬中細(xì)胞各向異性的生長是其花冠管長差異顯著的主要原因,表明馬先蒿屬花冠管迅速輻射進(jìn)化下的真正機(jī)制主要是細(xì)胞形狀的改變。最后,達(dá)爾文曾經(jīng)提出花粉粒大小與柱頭深度相關(guān),而不是前人提出的與花柱長度正相關(guān)；因?yàn)榛ǚ酃苁鞘紫韧ㄟ^自養(yǎng)方式在柱頭上萌發(fā),然后通過異養(yǎng)生長穿過花柱。然而現(xiàn)今大多調(diào)查表明花粉粒大小和花柱長度之間有正的相關(guān)性,沒有測定柱頭深度。我們注意到馬先蒿植物的柱頭和花柱容易區(qū)分和測量,對42種馬先蒿的5個花部特征的測定表明性狀之間都是相關(guān)的。同時系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立對比(PIC)分析結(jié)果也表明花粉粒體積與柱頭深度比與花柱長度更相關(guān),花粉粒大小的進(jìn)化轉(zhuǎn)變往往伴隨著花柱深度的改變,而不是花柱長度的改變。結(jié)果支持了達(dá)爾文提出的花粉粒大小和柱頭深度之間功能上相關(guān)的假說。
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【學(xué)位授予單位】：武漢大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2016
【分類號】：Q948
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本文編號：2382028