目前,全球鹽堿土地面積約八億公頃,占世界總土地面積的6%,同時(shí)由于灌溉施肥不當(dāng)及工業(yè)污染等,全球鹽漬化土壤面積呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢(shì)。植物在鹽漬土壤中會(huì)受到離子和滲透脅迫,阻礙對(duì)水和養(yǎng)分的吸收利用,抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育。因此,固著生植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中,產(chǎn)生了多種抵御高鹽脅迫的機(jī)制,以保證鹽脅迫下植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育。植物對(duì)外界鹽脅迫的響應(yīng)可以分為四個(gè)階段:感知鹽脅迫信號(hào)、傳遞信號(hào)、細(xì)胞響應(yīng)與細(xì)胞適應(yīng)。目前,有關(guān)植物鹽脅迫相關(guān)的研究主要集中在上述后三個(gè)過(guò)程,而對(duì)植物如何將外界的鹽脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)化學(xué)信號(hào)的研究較少�，F(xiàn)有研究表明,植物在受到鹽脅迫時(shí),胞內(nèi)鈣離子濃度在15秒內(nèi)迅速增加,且不同環(huán)境脅迫刺激會(huì)誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生不同形式的鈣振蕩,被稱之為“鈣離子表征”。細(xì)胞內(nèi)下游組分接收到鈣離子信號(hào),并進(jìn)一步通過(guò)調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)、蛋白活性等,減少鹽脅迫對(duì)植物的損傷。然而,目前對(duì)于參與植物感知鹽脅迫功能的基因研究非常匱乏,為了解決植物如何感知鹽脅迫這一科學(xué)問(wèn)題,我們通過(guò)正向遺傳篩選的方法,探究植物細(xì)胞中特異感受外界鹽脅迫刺激的元件。本論文以模式植物擬南芥為材料,利用水母發(fā)光蛋白（Aequorin,AQ）... 

【文章來(lái)源】：蘭州大學(xué)甘肅省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級(jí)別】：碩士

【部分圖文】：

鹽脅迫下細(xì)胞內(nèi)離子信號(hào)調(diào)節(jié)途徑[72]

ses可分為PIIA-Ca2+-ATPases（ECAs）和PIIB-Ca2+-ATPases（ACAs），PIIB-Ca2+-ATPases通常定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜(ACA2)，液泡(ACA4/11)和細(xì)胞質(zhì)膜上(ACA8/9/10)，且N端含有自抑制結(jié)構(gòu)域，可以通過(guò)鈣調(diào)蛋白的結(jié)合來(lái)解除[96]。PIIA-Ca2+-ATPases常定位于高爾基體(ECA3)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ECA1)和其余的內(nèi)膜系統(tǒng)，研究表明苔蘚中PIIA-Ca2+-ATPases敲除突變體，鹽脅迫下相關(guān)基因的表達(dá)下調(diào)，突變體對(duì)鹽脅迫耐受性降低；對(duì)擬南芥ACA9和ACA10功能缺失突變體的分析表明，它們對(duì)植物花粉管的生長(zhǎng)和花序的發(fā)育起著特殊作用[97]。圖1-2擬南芥細(xì)胞中的鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)[98]。Fig1-2CalciumtransportsysteminArabidopsiscells.

蘭州大學(xué)碩士學(xué)位論文鹽脅迫下擬南芥胞內(nèi)鈣離子升高缺陷突變體的篩選及表型分析101.6.2鈣離子信號(hào)在植物中的作用真核生物界鈣離子在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮的作用至關(guān)重要，是植物適應(yīng)外界環(huán)境及發(fā)育過(guò)程中的核心信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)節(jié)因子，參與植物細(xì)胞內(nèi)多種理化調(diào)節(jié)過(guò)程[98]。已知鈣離子參與多種生物和非生物刺激反應(yīng)，包括鹽、干旱、光、高溫和低溫、植物激素、機(jī)械刺激、真菌誘導(dǎo)因子和結(jié)瘤因子。在擬南芥保衛(wèi)細(xì)胞中，脫落酸(ABA)、過(guò)氧化氫、低溫，都會(huì)誘導(dǎo)胞內(nèi)鈣振蕩，刺激氣孔的關(guān)閉。胞內(nèi)鈣離子通過(guò)兩種途徑控制氣孔的關(guān)閉，即短期的鈣離子響應(yīng)性關(guān)閉和長(zhǎng)期的程序性鈣離子誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉。當(dāng)Ca2+升高并超過(guò)某一閾值水平，就會(huì)激活細(xì)胞內(nèi)Ca2+傳感蛋白和離子通道，調(diào)節(jié)氣孔的快速關(guān)閉[99]。此外，鈣離子信號(hào)也參與調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)放，當(dāng)環(huán)境內(nèi)的CO2較低時(shí)，誘導(dǎo)胞內(nèi)游離鈣離子以較高頻率震蕩，介導(dǎo)氣孔的開(kāi)放。在低濃度的CO2環(huán)境下，外源施加鈣離子螯合劑BAPTA-AM抑制鈣離子震蕩的頻率，會(huì)抑制氣孔的開(kāi)放程度。圖1-3擬南芥保衛(wèi)細(xì)胞中的鈣離子信號(hào)[98]。Fig1-3CalciumSignalsinArabidopsisGuardCells.在菌根共生關(guān)系的建立中，鈣離子也發(fā)揮著重要的作用。豆科植物根毛細(xì)胞與結(jié)瘤因子接觸后，先后誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中鈣離子發(fā)生兩種形式的變化（鈣離子內(nèi)流和長(zhǎng)期的鈣離子震蕩）。在根毛細(xì)胞的生長(zhǎng)，花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)過(guò)程中需要在花粉管及根毛細(xì)胞的尖端形成特定Ca2+濃度梯度[100]。多項(xiàng)研究表明細(xì)胞內(nèi)鈣離子與細(xì)胞骨架之間存在密切的相互作用，鈣離子依賴于肌動(dòng)蛋白的結(jié)構(gòu)和活性，發(fā)揮其生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用[101][102][103]。1.6.3鈣離子信號(hào)的接收與傳遞

【參考文獻(xiàn)】：
期刊論文
[1]Activation of catalase activity by a peroxisome-localized small heat shock protein Hsp17.6CⅡ[J]. Guannan Li,Jing Li,Rong Hao,Yan Guo.  Journal of Genetics and Genomics. 2017(08)



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