銅(Cu)是高等植物甚至所有活的生物生長發(fā)育過程中不可或缺的一種氧化還原活性的過渡金屬,參與植物中許多生理過程,能夠以多種氧化態(tài)形式存在于植物體內(nèi)。在植物正常生理?xiàng)l件下,Cu有Cu2+和Cu+兩種分子形式。Cu2+陽離子一般與組氨酸側(cè)鏈上的N結(jié)合,而Cu+往往和半胱氨酸或蛋氨酸相互作用。銅作為某些金屬蛋白的結(jié)構(gòu)元素,是多種酶的輔助因子,涉及到葉綠體和線粒體的電子傳遞過程,以及植物的氧化應(yīng)激反應(yīng)過程。而高濃度的銅對生物體毒害作用較大,銅過量會導(dǎo)致蛋白失活或破壞蛋白結(jié)構(gòu)致使其不能和蛋白結(jié)合。為了應(yīng)對高濃度銅脅迫,植物具有一個復(fù)雜的金屬運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò)途徑,以適時適當(dāng)?shù)卣{(diào)節(jié)體內(nèi)銅離子的變化,但是其潛在的表觀遺傳機(jī)制尚不清。EDDS(乙二胺二琥珀酸)是一種可以生物降解的金屬螯合劑,在土壤中能夠快速完全地被生物降解,是去除土壤中重金屬的有效改良劑。近年來作為增強(qiáng)吸收土壤中重金屬的植物修復(fù)劑應(yīng)用頗多,它與金屬銅螯合能力特別強(qiáng),可以促進(jìn)植物對金屬的吸取。普通植物生長在施加EDDS的重金屬污染土壤中能夠成活,通過其成長后的收割可以轉(zhuǎn)移金屬在地表富集部分,將重金屬沉積物從土壤中或者水體中去除。在本研究中,以中國播種面積最大的糧食作物之一,一種經(jīng)典模式植物--水稻(Oryza sativa L. cv. indica9311)作為研究材料,高濃度銅和在銅濃度中加同等濃度EDDS為處理試劑,觀察高濃度銅對水稻的生理生化影響,以及同等濃度EDDS施入后增加了水稻對高濃度銅毒的耐受性。我們使用200μM銅、200μM銅加200μM EDDS對水稻各進(jìn)行處理3天,觀測水稻中的銅含量以及各種生理生化指標(biāo)的變化,研究高濃度銅脅迫下EDDS對銅產(chǎn)生的拮抗作用。得出如下實(shí)驗(yàn)結(jié)論：1、在單獨(dú)銅處理?xiàng)l件下,通過流式細(xì)胞儀使用TUNEL和PI雙染的方法來檢測水稻根細(xì)胞的凋亡情況,發(fā)現(xiàn)水稻根在100μM銅濃度處理下有一定的變化但是沒有200gM銅濃度處理下出現(xiàn)的抑制現(xiàn)象明顯。通過這兩種濃度銅處理下水稻的表型現(xiàn)象以及流式細(xì)胞檢測結(jié)果認(rèn)為,在這兩種銅濃度處理下,水稻的根發(fā)生的壞死或者發(fā)生細(xì)胞凋亡現(xiàn)象差距不明顯,并因此選擇200μM銅濃度進(jìn)行后續(xù)實(shí)驗(yàn)。 2、水稻幼苗生長在200μM銅濃度處理下受到抑制,其相對電解質(zhì)滲漏率增加,SOD酶活性升高,CAT酶活性減低,質(zhì)膜H+-ATP酶活性降低。植物在適應(yīng)重金屬脅迫的環(huán)境下維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性是至關(guān)重要的,上述數(shù)據(jù)的檢測結(jié)果表明重金屬銅突破了水稻的這一防線,進(jìn)入了細(xì)胞中,而EDDS的加入,對該防線起到一定的保護(hù)作用。 3、葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低, Cyochrome P450基因、OsHMA9、Sulphate transporter基因和metallothionein-like protein基因RT-PCR結(jié)果表現(xiàn)為高濃度銅脅迫下急劇上調(diào),EDDS加入后回復(fù)正常水平。 4、高濃度銅處理還引起全基因組乙�；较陆狄约八炯�(xì)胞核凝聚。 這些生理、遺傳和表觀遺傳實(shí)驗(yàn)結(jié)果反應(yīng)水稻苗對高濃度銅敏感,在螯合劑EDDS協(xié)助下能提高對銅的耐受性。
【學(xué)位單位】：武漢大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位年份】：2014
【中圖分類】：X173;S511
【部分圖文】：

植物受到鎘脅迫時，會引起葉片發(fā)黃，出現(xiàn)槌綠現(xiàn)象，嚴(yán)重吋使葉片枯萎(張利紅等，2005)，葉綠素嚴(yán)重缺乏導(dǎo)致其葉脈組織變脆、萎縮（圖1-1)。根據(jù)氯化鎘對不同的豌豆屬植物的生理參數(shù)和葉片抗氧化酶活性的影響進(jìn)行的研究表明，在豌豆植物的根和葉中鎘產(chǎn)生了顯著的生長抑制以及蒸騰和光合速率以及葉片葉綠素含量的減少，同時伴隨著根和葉中的營養(yǎng)狀態(tài)的改變(Sandalio etal.,2001)。植物受到過量的鋅脅迫時表型現(xiàn)象也會受到影響。首當(dāng)其沖的是其根系生長會受到阻礙，而通過根的運(yùn)輸作用導(dǎo)致植物地上部分會顯現(xiàn)出褐色斑點(diǎn)和壞死現(xiàn)象(徐建明等，2008)。mm.： ..:. / . ；. i巧” * JK 邊,聲.胍！辦,r 如、‘圖1-1鎘對水稻表型的影響圖（土壤污染對植物的影響，植物百科）。Figure 1-1 Effects of cadmium on rice pHenotype.銅是植物正常生長和發(fā)育所必須的元素之一，銅對農(nóng)作物的表型影響則分為兩種情況：一種是銅不足，另一種是銅過量。當(dāng)銅不足時，植物會表現(xiàn)出特殊的缺失癥狀

大多數(shù)情況是影響幼葉和生殖結(jié)構(gòu)，如缺銅會引起小麥葉片黃化。如圖1-2所示，當(dāng)培養(yǎng)基或者土壤中施加的銅含量為15ppm時，夏小麥植株仍然有葉黃化現(xiàn)象，直到2500ppm濃度時小麥表型有所好轉(zhuǎn)。低濃度的銅離子為植物正常生命活動的穩(wěn)定提供了重要的保證，銅缺乏會引起植物營養(yǎng)不良而減產(chǎn)(徐加寬等，2005)。但是銅過量對生物體也有很多毒害作用，嚴(yán)重時會對植物產(chǎn)生致死的影響。銅過量可能導(dǎo)致植物嚴(yán)重中毒，癥狀如萎黃壞死、發(fā)育遲緩并抑制根和地上部分的生長。圖1-3是水稻經(jīng)高濃度銅處理后的表型狀況

生致死的影響。銅過量可能導(dǎo)致植物嚴(yán)重中毒，癥狀如萎黃壞死、發(fā)育遲緩并抑制根和地上部分的生長。圖1-3是水稻經(jīng)高濃度銅處理后的表型狀況，其葉片明顯黃化，有效穗數(shù)減少(Cao and Hu, 2000)。銅污染土壤對經(jīng)濟(jì)作物的影響，是我們?nèi)粘Ｉ钜约稗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)中無法忽略的事實(shí)。2
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本文編號：2866917