銅(Cu)是高等植物甚至所有活的生物生長發(fā)育過程中不可或缺的一種氧化還原活性的過渡金屬,參與植物中許多生理過程,能夠以多種氧化態(tài)形式存在于植物體內。在植物正常生理條件下,Cu有Cu2+和Cu+兩種分子形式。Cu2+陽離子一般與組氨酸側鏈上的N結合,而Cu+往往和半胱氨酸或蛋氨酸相互作用。銅作為某些金屬蛋白的結構元素,是多種酶的輔助因子,涉及到葉綠體和線粒體的電子傳遞過程,以及植物的氧化應激反應過程。而高濃度的銅對生物體毒害作用較大,銅過量會導致蛋白失活或破壞蛋白結構致使其不能和蛋白結合。為了應對高濃度銅脅迫,植物具有一個復雜的金屬運輸網絡途徑,以適時適當地調節(jié)體內銅離子的變化,但是其潛在的表觀遺傳機制尚不清。EDDS(乙二胺二琥珀酸)是一種可以生物降解的金屬螯合劑,在土壤中能夠快速完全地被生物降解,是去除土壤中重金屬的有效改良劑。近年來作為增強吸收土壤中重金屬的植物修復劑應用頗多,它與金屬銅螯合能力特別強,可以促進植物對金屬的吸取。普通植物生長在施加EDDS的重金屬污染土壤中能夠成活,通過其成長后的收割可以轉移金屬在地表富集部分,將重金屬沉積物從土壤中或者水體中去除。在本研究中,以中國播種面積最大的糧食作物之一,一種經典模式植物--水稻(Oryza sativa L. cv. indica9311)作為研究材料,高濃度銅和在銅濃度中加同等濃度EDDS為處理試劑,觀察高濃度銅對水稻的生理生化影響,以及同等濃度EDDS施入后增加了水稻對高濃度銅毒的耐受性。我們使用200μM銅、200μM銅加200μM EDDS對水稻各進行處理3天,觀測水稻中的銅含量以及各種生理生化指標的變化,研究高濃度銅脅迫下EDDS對銅產生的拮抗作用。得出如下實驗結論：1、在單獨銅處理條件下,通過流式細胞儀使用TUNEL和PI雙染的方法來檢測水稻根細胞的凋亡情況,發(fā)現水稻根在100μM銅濃度處理下有一定的變化但是沒有200gM銅濃度處理下出現的抑制現象明顯。通過這兩種濃度銅處理下水稻的表型現象以及流式細胞檢測結果認為,在這兩種銅濃度處理下,水稻的根發(fā)生的壞死或者發(fā)生細胞凋亡現象差距不明顯,并因此選擇200μM銅濃度進行后續(xù)實驗。 2、水稻幼苗生長在200μM銅濃度處理下受到抑制,其相對電解質滲漏率增加,SOD酶活性升高,CAT酶活性減低,質膜H+-ATP酶活性降低。植物在適應重金屬脅迫的環(huán)境下維持細胞膜結構的完整性是至關重要的,上述數據的檢測結果表明重金屬銅突破了水稻的這一防線,進入了細胞中,而EDDS的加入,對該防線起到一定的保護作用。 3、葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低, Cyochrome P450基因、OsHMA9、Sulphate transporter基因和metallothionein-like protein基因RT-PCR結果表現為高濃度銅脅迫下急劇上調,EDDS加入后回復正常水平。 4、高濃度銅處理還引起全基因組乙�；较陆狄约八炯毎四邸� 這些生理、遺傳和表觀遺傳實驗結果反應水稻苗對高濃度銅敏感,在螯合劑EDDS協助下能提高對銅的耐受性。
【學位單位】：武漢大學
【學位級別】：博士
【學位年份】：2014
【中圖分類】：X173;S511
【部分圖文】：

植物受到鎘脅迫時，會引起葉片發(fā)黃，出現槌綠現象，嚴重吋使葉片枯萎(張利紅等，2005)，葉綠素嚴重缺乏導致其葉脈組織變脆、萎縮（圖1-1)。根據氯化鎘對不同的豌豆屬植物的生理參數和葉片抗氧化酶活性的影響進行的研究表明，在豌豆植物的根和葉中鎘產生了顯著的生長抑制以及蒸騰和光合速率以及葉片葉綠素含量的減少，同時伴隨著根和葉中的營養(yǎng)狀態(tài)的改變(Sandalio etal.,2001)。植物受到過量的鋅脅迫時表型現象也會受到影響。首當其沖的是其根系生長會受到阻礙，而通過根的運輸作用導致植物地上部分會顯現出褐色斑點和壞死現象(徐建明等，2008)。mm.： ..:. / . ；. i巧” * JK 邊,聲.胍！辦,r 如、‘圖1-1鎘對水稻表型的影響圖（土壤污染對植物的影響，植物百科）。Figure 1-1 Effects of cadmium on rice pHenotype.銅是植物正常生長和發(fā)育所必須的元素之一，銅對農作物的表型影響則分為兩種情況：一種是銅不足，另一種是銅過量。當銅不足時，植物會表現出特殊的缺失癥狀

大多數情況是影響幼葉和生殖結構，如缺銅會引起小麥葉片黃化。如圖1-2所示，當培養(yǎng)基或者土壤中施加的銅含量為15ppm時，夏小麥植株仍然有葉黃化現象，直到2500ppm濃度時小麥表型有所好轉。低濃度的銅離子為植物正常生命活動的穩(wěn)定提供了重要的保證，銅缺乏會引起植物營養(yǎng)不良而減產(徐加寬等，2005)。但是銅過量對生物體也有很多毒害作用，嚴重時會對植物產生致死的影響。銅過量可能導致植物嚴重中毒，癥狀如萎黃壞死、發(fā)育遲緩并抑制根和地上部分的生長。圖1-3是水稻經高濃度銅處理后的表型狀況

生致死的影響。銅過量可能導致植物嚴重中毒，癥狀如萎黃壞死、發(fā)育遲緩并抑制根和地上部分的生長。圖1-3是水稻經高濃度銅處理后的表型狀況，其葉片明顯黃化，有效穗數減少(Cao and Hu, 2000)。銅污染土壤對經濟作物的影響，是我們日常生活以及農業(yè)生產中無法忽略的事實。2
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