植物銨毒害現(xiàn)象由來已久,人類對N循環(huán)的干預使得銨態(tài)氮大量積累于淹水土壤中,直接影響水稻的生長發(fā)育,對水稻產(chǎn)量構(gòu)成嚴重威脅。面臨這樣的高銨環(huán)境,尋求提高水稻對高銨抗性的方法,迫在眉睫。水稻雖屬耐銨作物,但是過量銨也會使其受到毒害,幼苗對銨更加敏感。本文以水稻幼苗為材料,建立適宜的無菌培養(yǎng)模式進行研究,發(fā)現(xiàn)γ-氨基丁酸(GABA)可以緩解水稻幼苗銨毒害現(xiàn)象。GABA在植物中的作用廣泛而重要,在很多植物逆境下具有重要的生理作用,但是對提高植物對銨抗性的研究尚屬首次。本文主要利用生物量來衡量銨毒害和GABA緩解銨毒害的現(xiàn)象,結(jié)合非損傷微測技術(shù),從環(huán)境分子生理角度,主要研究了水稻幼苗銨毒害現(xiàn)象的特征以及GABA緩解水稻幼苗銨毒害現(xiàn)象的機制。首先隨著外源NH4+濃度的提高,水稻幼苗根系的生長受阻,表現(xiàn)為根系構(gòu)型逐漸縮短皺縮,根系生物量顯著降低;葉片逐漸出現(xiàn)黃斑壞疽,地上部生物量也逐漸降低;并且伴隨K、Ca、Mg、Fe、Si、Zn等元素含量的顯著降低;根際嚴重酸化;根系細胞膜完整性受到破壞。而GABA對水稻幼苗銨毒害的緩解也體現(xiàn)先在這些方面的改善:部分恢復高銨對水稻根系的抑制作用,提高植株生物量;并且提高Ca、Mg、Fe、Si、Zn等元素的含量;緩解根際酸化;保持了根系細胞膜的完整。對銨同化關(guān)鍵酶的研究顯示:隨著NH4+濃度的升高(0-23.04 mMNH4+),根部谷氨酰胺合成酶(GS)活性逐漸升高,谷氨酸合酶(GOGAT)和谷氨酸脫氫酶(GDH)的活性在5.76 mM時達到最高;莖葉部分GS活性2.88 mM時達到最大,GOGAT的活性則是5.76 mM達到最大,GDH活性隨NH4+濃度增加逐漸升高。說明,水稻幼苗通過維持一定的銨同化水平將吸收的NH4+迅速同化,但隨外源銨濃度的增加,銨同化能力沒有相應(yīng)增加到應(yīng)有的水平,導致游離銨的積累,進而對幼苗葉片造成傷害。GS抑制劑硫代甲硫氨酸(MSO)減輕水稻幼苗根系受到的抑制,但是加劇了地上部的傷害,進一步外源使用谷氨酰胺(G1n),α-酮戊二酸(2-OG)處理水稻幼苗,暗示,高銨下水稻幼苗根系生長受阻的重要原因是碳骨架不足,高銨對水稻幼苗根系的抑制與其過高的銨同化水平有關(guān)。通過非損傷微測技術(shù)發(fā)現(xiàn),GABA緩解水稻幼苗銨毒害與GABA促進高銨下根系NH4+的外排有關(guān)。GABA降低了水稻幼苗高銨下H+的外排,同時通過pH指示劑培養(yǎng)基染色的方法以及對培養(yǎng)機制pH的測定,從局部、整體、瞬時和積累的各個方面確定GABA緩解了高銨造成的水稻根際的酸化。對NH4+轉(zhuǎn)運家族OSAMT1;2基因的表達進行測定,證明GABA抑制高銨下OSAMT1;2基因的表達,說明GABA也抑制NH4+的吸收。總之,高銨下,GABA通過促進NH4+的外排和抑制NH4+的吸收兩方面降低植株對NH4+的凈吸收量來緩解水稻幼苗銨毒害現(xiàn)象。GABA使2.88 mM NH4+下水稻幼苗根部GS/GOGAT,以及GDH的活性均有降低,結(jié)合之前對水稻幼苗銨同化關(guān)鍵酶活性在不同NH4+濃度條件下的變化規(guī)律,可能由于植株吸收的凈NH4+量減少,使根部銨同化酶活性降低,降低的銨同化水平緩解了銨對水稻幼苗根系的抑制,增強幼苗對高銨的抗性。對相關(guān)酶基因表達檢測顯示,GABA降低了高銨下根部GS1.1、GS1.2以及NADH-GOGAT1.1的表達。而對于莖葉部分而言,GABA使2.88 mMNH4+下GS活性有所提高,降低GOGAT活性,對GDH活性影響不大。對基因水平的檢測顯示GABA促進GS1.1、GS1.2的表達,抑制了NADH-GOGAT1.1、NADH-GOGAT1.2的表達。因此GABA對酶活性的調(diào)節(jié)有部分貢獻于轉(zhuǎn)錄水平。總之,GABA緩解水稻幼苗銨毒害的原因在于:GABA降低了水稻幼苗對NH4+的凈吸收量,參與同化的NH4+的量也降低,進而減少對碳骨架的損耗,同時也降低了游離NH4+含量,減少游離NH4+對水稻產(chǎn)生的毒害。再者,GABA可能通過回補TCA循環(huán),對水稻幼苗因大量銨的無效循環(huán)所耗費的能量提供能量補充。
【學位單位】：南京農(nóng)業(yè)大學
【學位級別】：博士
【學位年份】：2014
【中圖分類】：X171.5
【部分圖文】：

圖左（研究者右手所持幼苗）：１０ｍＭ銨處理，葉片黃化壞疸，植株整體生長受阻；圖者左手所持幼苗＞邋Ｏ．ｌｍＭ銨處理。逡逑Ｆｉｇ邋１－１邋Ｓｙｍｐｔｏｍｓ邋ｏｆ邋ｂａｒｌｅｙ邋ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ邋ａｍｍｏｎｉｕｍ邋ｔｏｘｉｃｉｔｙ逡逑Ｌｅｆｔ，邋ｈｅｌｄ邋ｉｎ邋ｒｅｓｅｒｃｈｅ＾ｓ邋ｒｉｇｈｔ邋ｈａｎｄ：邋ｃｕｌｔｕｒｅｄ邋ｗｉｔｈ邋ｌＯｍＭ邋ａｍｍｏｎｉｕｍ，邋ｎｏｔｅ邋ｔｈｅ邋ｌｅａｆ邋ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ邋ａｅｒｅ邋ｇｒｏｗｔｈ邋ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ邋ｉｎ邋ｒｏｏｔｓ邋ａｎｄ邋ｓｈｏｏｔｓ；邋Ｒｉｇｈｔ，ｈｅｌｄ邋ｉｎ邋ｒｅｓｅｒｃｈｅｒ’ｓ邋ｌｅｆｔ邋ｈａｎｄ：邋ｃｕｌｔｕｒｅｄ邋ｗｉｔｈ邋Ｏ．ｌａｍｍｏｎｉｕｍ．逡逑植物銨毒害的可能機制逡逑酸化逡逑這取決于植物吸收銨的方式，有研究者認為Ｈ＋在跨膜運輸前會脫掉一個氫離ＮＨ３的形式進入細胞，因此會造成細胞外Ｈ＋增加（Ｍｅｎｇｅｌ邋ａｎｄ邋Ｋｉｒｋｂｙ，１９８２）；者認為基于陰陽離子平衡學說，植物吸收大量ＮＨ４＋造成細胞內(nèi)大量陽離子積將大量Ｈ＋排出細胞，來維持電荷平衡（Ｍａｒｓｅｈｎｅｒ邋ａｎｄ邋Ｒｏｍｈｅｌｄ邋，１９８３；邋Ｋｉｒｋｂｙｎｇｅｌ，１９６７；邋Ｒａｖｅｎ，１９８６）。因此不論怎樣均會引起根際微環(huán)境酸化。植物細胞膜栗，又叫Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ（ＥＣ３．６．１．３５），通過水解ＡＴＰ產(chǎn)生能量，將細胞質(zhì)中的Ｈ＋，從而在膜內(nèi)外產(chǎn)生電化學勢差，并建立細胞膜電位（Ｓｚｅ邋ａｎｄ邋Ｐａｌｍｇｒｅｎ，１９ｍｇｒｅｉｉ邋，２００１）�？娖渌傻茸C明：銨態(tài)氮營養(yǎng)下分泌Ｈ＋是由于細胞膜上Ｈ＋－ＡＴＰ

最近研究人員的實驗證明擬南芥ＧＭＰａｓｅ缺失突變體對銨的超敏感可能并不是逡逑ＧＤＰ－甘露糖的缺乏導致的，因為同樣導致ＧＤＰ－甘露糖的缺乏的突變體ｐｍｉ和ｐｍｍ逡逑（如圖１－４所示）對銨并沒有表現(xiàn)出超敏感。進一步的研究表明在ＮＨ４＋的存在下，逡逑ＧＭＰａｓｅ是以通過調(diào)控ｐＨ的方式來響應(yīng)對按的反應(yīng)的（Ｋｅｍｐｉｎｓｋｉ邋ｅｔ邋ａｌ．，２０１１）。逡逑Ｄ－Ｇｌｕｃｏｓｅ－６－Ｐ逡逑ＧＰＩ邐Ｄ－Ｆｒｕｃｔｏｓｅ－６－Ｐ逡逑ａｎｃｈｏｒｉｎｇ邐２邋＊邋ＰＭ／逡逑Ｐｒｏｔｅｉｎ＂邐Ｄ－Ｍａｎｎｏｓｅ－６－Ｐ逡逑ｇｉｙｃｏｓｙｌａｔｉｏｎ邋ｖ，邐３；邋ＰＭＭ逡逑Ｄ－Ｍａｎｎｏｓｅ－１－Ｐ逡逑ｐｏｌｙｓａｃｃｈａＨｄｅ邐４｜邐ＶＴＣ１ＩＣＹＴ１ＩＨＳＮ１逡逑ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－邐ｘＧＤＰ－Ｄ－Ｍａｎｎｏ￥ｅ逡逑圖１－４邋ＧＤＰ－Ｄ－甘露糠代謝途徑及其作用，引自Ｋｅｍｐｉｎｓｋｉ等２０１１逡逑Ｆｉｇ邋１－４邋ＧＤＰ－Ｄ－邋ｍａｎｎｏｓｅ邋ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ邋ｐａｔｈｗａｙ邋ａｎｄ邋ｉｔｓ邋ｅｆｆｅｃｔ逡逑１３逡逑

圖１－６邋ＧＡＢＡ支路引自Ｆａｉｔ等２００６逡逑ＢＡ：邋丫－氨基丁酸；ＳＳＡ：琥珀酸半醛：Ｓｕｃｃ：琥珀酸；２－ＯＧ：邋ａ－酮戊三羧酸循環(huán)。逡逑Ｆｉｇｌ－６邋ＧＡＢＡ邋ｓｈｕｎｔ逡逑ａｍａｔｅ；邋ＧＡＢＡ：邋ｙ－邋ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ邋ａｃｉｄ；邋ＳＳＡ：邋Ｓｕｃｃｉｎｉｃ邋ａｃｉｄ邋ｓｅｍｉｎｉｃ邋ａｃｉｄ；邋２－ＯＧ：邋ａ－邋ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒｉｃ邋ａｃｉｄ；邋ＴＣＡｃ：邋Ｔｒｉｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ邋ａ植物中的作用逡逑Ａ支路看ＧＡＢＡ的作用逡逑眾多生理功能與ＧＡＢＡ支路在植物中的作用密不可分，因為路線，介紹ＧＡＢＡ的功能。逡逑征及調(diào)控作用逡逑受一定的刺激時，ＧＡＢＡ含量快速上升，得益于谷氨酸脫羧

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