發(fā)布時間：2020-07-28 13:14

【摘要】：微生物與礦物之間的相互作用普遍存在于自然界中,在地質(zhì)環(huán)境演化過程中發(fā)揮了重要作用。微生物能夠參與到不同地質(zhì)環(huán)境的多種成巖成礦過程中,即微生物礦化。微生物礦化可分為微生物控制礦化和微生物誘導(dǎo)礦化。目前認為微生物自身活動、細胞及其代謝產(chǎn)物是誘導(dǎo)礦物形成并影響礦化產(chǎn)物物相、形貌、結(jié)構(gòu)及其元素組成的重要因素。然而,迄今為止,有關(guān)微生物在礦化過程所發(fā)揮的具體調(diào)控機制,目前了解仍不夠全面。為此,在本論文中,利用微生物礦化和仿生礦化相結(jié)合的方法,從分子水平分別研究了海洋細菌Shewanella piezotolerans WP3和海洋放線菌Brevibacterium sp.FXJ8.1 28在碳酸鹽和硫酸鹽礦化過程中的調(diào)控機制。首先研究了海洋細菌Shewanella piezotolerans WP3在好氧培養(yǎng)下產(chǎn)生的細菌生物質(zhì)對無序白云石形成的調(diào)控機制,揭示了無代謝活性的生物質(zhì)上,高濃度高密度的羧基和磷酰基官能團能夠促進無序白云石的形成。之后,研究了Shewanella piezotolerans WP3在不同生長階段對鈣鎂碳酸鹽礦化的影響,發(fā)現(xiàn)細菌在不同生長階段能調(diào)控形成不同的礦化產(chǎn)物,認為不同生長階段的細菌培養(yǎng)液中的溶液化學(xué)條件和細菌生長過程中分泌的代謝產(chǎn)物(特別是含羧基的低分子量有機質(zhì))是影響鈣鎂碳酸鹽形貌和物相的關(guān)鍵因素。此外,除了鈣鎂碳酸鹽礦物,我們還探究了海洋放線菌調(diào)控硫酸鹽礦物重晶石沉淀的能力及其形成機制,發(fā)現(xiàn)海洋放線菌Brevibacterium sp.FXJ8.128能在低SO42-濃度的溶液中沉淀出重晶石,認為海洋放線菌對海洋重晶石的形成具有一定貢獻。相關(guān)成果的取得,不僅有助于加深對微生物成因碳酸鹽和硫酸鹽礦化機制的理解,而且為研究地質(zhì)記錄中白云石和重晶石的形成提供重要信息,具有重要的地質(zhì)學(xué)和環(huán)境學(xué)意義。本文的主要內(nèi)容如下:1、由于微生物活動能參與低溫白云石的形成,近年來白云石的微生物成因機制受到越來越多的關(guān)注,特別是厭氧微生物對白云石的調(diào)控作用。雖然在一些有氧高鹽環(huán)境中觀察到好氧微生物調(diào)控形成的鈣鎂碳酸鹽和白云石,但是關(guān)于好氧微生物對白云石礦化的影響,目前相關(guān)信息仍較缺乏。為此,選擇了一株中度嗜鹽菌Shewanella piezotolerans WP3來研究好氧培養(yǎng)的細菌生物質(zhì)對鈣鎂碳酸鹽礦化的影響。通過一系列分離技術(shù),從細菌培養(yǎng)液中分離出不同的生物質(zhì)組分,并在CO2擴散體系下,研究不同生物質(zhì)組分對鈣鎂碳酸鹽礦化的影響。實驗結(jié)果顯示,在含有細菌細胞的溶液中(如未分離的細菌培養(yǎng)液和菌懸液)能夠沉淀中無序白云石。進一步的實驗發(fā)現(xiàn),從細胞上分離出的裸細胞和緊密結(jié)合胞外聚合物是促進無序白云石形成的主要生物質(zhì)組分。利用酸堿滴定和X射線光電子能譜(XPS)對裸細胞表面官能團水平的分析結(jié)果表明,裸細胞和緊密結(jié)合胞外聚合物上高濃度高密度的羧基和磷�；鶊F可能是促進無序白云石礦化的關(guān)鍵因素。結(jié)合前人的野外觀察,即在一些細菌活動不強烈或沒有細菌代謝活動的沉積物中依然有白云石沉淀的發(fā)生,我們的實驗結(jié)果指示著無代謝活性的細菌生物質(zhì)依然能夠促進無序白云石的形成。因此,研究結(jié)果不僅拓展了對微生物成因鈣鎂碳酸鹽的認識,而且還有助于了解現(xiàn)代沉積環(huán)境和地質(zhì)記錄中白云石的形成機制。2、細菌作為生命體,其繁殖生長過程存在著一定的周期規(guī)律性。在不同生長階段,細菌的菌體數(shù)目、繁殖速率、代謝活性、代謝產(chǎn)物,以及其周圍生長環(huán)境中的某些物理化學(xué)參數(shù)均會發(fā)生改變。這些因素的變化可能會對其調(diào)控形成的鈣鎂碳酸鹽礦物造成不同的影響,然而目前相關(guān)研究較為缺乏。為此,利用Shewanella piezotolerans WP3在模擬海水鹽度0.58 M和Mg/Ca=5:1(Ca2+濃度為10mM)條件下,采用細菌礦化和仿生礦化相結(jié)合的方法,研究細菌不同生長階段對鈣鎂碳酸鹽礦化的影響。實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn),細菌在不同生長階段能調(diào)控形成不同的礦化產(chǎn)物,即適應(yīng)期、增長期和穩(wěn)定期的產(chǎn)物為紡錘狀文石,而在最后的衰退期沉淀出的是鎂含量20 mol%左右的枕狀高鎂方解石,說明細菌不同生長階段對鈣鎂碳酸鹽的形貌和物相有著不同的影響。根據(jù)細菌培養(yǎng)液中溶液組分和化學(xué)條件的變化,認為溶液過飽和度較低的前三個生長階段培養(yǎng)液中Mg2+的存在會抑制方解石的成核生長而有利于文石的形成,但在最后的衰退期,由于細菌代謝活動所導(dǎo)致的溶液pH值的升高和C02的產(chǎn)生,使得培養(yǎng)液能夠?qū)崿F(xiàn)Mg/Ca為5的情況下方解石沉淀所需的瞬時過飽和度,克服Mg2+的抑制作用,沉淀出高鎂方解石。進一步的仿生礦化實驗表明細菌代謝產(chǎn)生的含羧基的低分子量有機質(zhì)也能調(diào)控枕狀高鎂方解石的形成。因此,研究結(jié)果為微生物席中不同鈣鎂碳酸鹽多相共存的成因提供一種新的解釋。3、海洋重晶石通常出現(xiàn)的高生物生產(chǎn)力水域和沉積物中,并且認為微生物及其代謝活動在海洋重晶石的形成過程中扮演著重要角色。但作為海洋中廣泛存在的微生物門類,海洋放線菌調(diào)控重晶石礦化的能力以及調(diào)控機制,目前仍不明確。為此,選擇一株海洋放線菌Brevibacterium sp.FXJ8.1 28作為模式菌株,利用微生物礦化的方法,研究海洋放線菌調(diào)控重晶石形成的能力及其形成機制。實驗結(jié)果顯示,FXJ8.128能夠調(diào)控生成微米尺度的球狀重晶石。根據(jù)FESEM、EDX、XRD、TEM、HRTEM、SAED和同步輻射軟X射線成像等分析結(jié)果,提出海洋放線菌調(diào)控的重晶石形成可能經(jīng)歷了以下過程:細胞表面磷�；峁┏珊宋稽c,吸附并聚集周圍溶液中Ba2+,形成一種非晶富P前驅(qū)體;之后,放線菌代謝產(chǎn)生的S042-會逐漸替代前驅(qū)體中的PO43-,同時生成的產(chǎn)物會因細胞自我保護機制的存在從細胞表面剝落,最終在遠離細胞的溶液中形成球狀重晶石。實驗結(jié)果指示海洋放線菌對海洋重晶石的形成具有一定貢獻。此外,結(jié)合放線菌的起源時間和太古代時期低的海洋環(huán)境,實驗結(jié)果表明海洋放線菌調(diào)控的重晶石的形成也可能出現(xiàn)在地球早期海洋環(huán)境中,為研究古代重晶石沉積的起源提供新的思路。
【學(xué)位授予單位】：中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：X141
【圖文】：

微生物和礦物之間的相互作用幾乎遍布于自然界的各個角落。微生物，大多逡逑簡單定義為所有微尺度有機體，通常認為包括細菌（含藍細菌）、真菌、小型藻逡逑類和原生動物，如圖１．１。它們在地表環(huán)境中廣泛存在，在沉積層所有的濕潤表逡逑面、湖泊和海洋所有的深度范圍，甚至在深達千米的沉積層內(nèi)部區(qū)域，都能發(fā)現(xiàn)逡逑微生物存在的痕跡。這些微生物通常與周圍地質(zhì)環(huán)境中的礦物之間存在著相互作逡逑用的關(guān)系：一方面，地質(zhì)環(huán)境中的礦物和巖石能夠為微生物提供營養(yǎng)物質(zhì)和生存逡逑棲息地，而微生物則會在生命活動過程中改變礦物的溶解性，從而影響到礦物的逡逑風(fēng)化過程；另一方面，微生物細胞表面及其分泌的胞外聚合物所具有的特殊結(jié)構(gòu)逡逑可以為礦物提供成核生長模板，促進礦物形成，也可以通過微生物自身的代謝活逡逑動，在細胞內(nèi)或細胞外直接沉淀出礦物，這種微生物參與下的礦化過程則稱為微逡逑生物礦化。微生物礦化作為微生物學(xué)和地球化學(xué)交叉的邊緣學(xué)科，是以微生物及逡逑其代謝作用產(chǎn)生的物質(zhì)成分為研宄對象

圖１．３微生物控制細胞間礦化過程示意圖（Ｗｅｉｎｅｒ邋ａｎｄ邋Ｄｏｖｅ，邋２００３）逡逑然而，不同于前兩者，微生物控制的細胞內(nèi)礦化則是一種區(qū)室ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｔｉｏｎ）的礦化方式，即細胞通過對組成礦物的陽離子和陰離子濃高度控制，調(diào)節(jié)ｐＨ、ｐＣ０２和一些微量元素含量，在細胞內(nèi)部利用有機基質(zhì)成核模板，沉淀出具有特殊形貌的礦物（圖１．４）。微生物控制細胞內(nèi)礦化的單個晶體或聚集體可以留在體內(nèi)，也可以排出體外。通常胞內(nèi)形成礦物排外有兩種方式：一是載有礦物的泡囊遷移至細胞膜附近，再由生物體的外排將泡囊擠出細胞；二是區(qū)室膜與細胞質(zhì)膜相融合，從而使得區(qū)室內(nèi)礦物由于膜的破裂而被排出體外（圖１．４ａ）。而對于留在生物體內(nèi)的礦化產(chǎn)物（圖１．４ｂ）常都有著特定的生物功能，最常見的就是趨磁細菌體內(nèi)的磁小體，即趨磁細其細胞體內(nèi)通過微生物控制礦化，形成具有定向游動導(dǎo)航功能的磁小體，從夠沿著磁場和氧濃度梯度方向進行遷移或運動（Ｂｌａｃｋｅｍｏｒｅ，１９７５）。逡逑５逡逑

ｏｒｇａｎｉｃ邋ｍａｔｒｉｘ邐ｏｒｇａｎｉｃ邋ｍａｔｒｉｘ逡逑圖１．２微生物控制細胞外礦化過程示意圖（Ｗｅｉｎｅｒ邋ａｎｄ邋Ｄｏｖｅ，邋２００３）逡逑．，”邋ｄ邐７Ｌ，邋ａｃｔｉｖｅ逡逑＾—邐ｐｕｍｐ，ｎＱ逡逑＾７邋ｐａｓｓｉｖｅ逡逑＼邐＇ｖ５邐＾邋ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ逡逑圖１．３微生物控制細胞間礦化過程示意圖（Ｗｅｉｎｅｒ邋ａｎｄ邋Ｄｏｖｅ，邋２００３）逡逑然而，不同于前兩者，微生物控制的細胞內(nèi)礦化則是一種區(qū)室化逡逑（ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｔｉｏｎ）的礦化方式，即細胞通過對組成礦物的陽離子和陰離子濃度逡逑的高度控制，調(diào)節(jié)ｐＨ、ｐＣ０２和一些微量元素含量，在細胞內(nèi)部利用有機基質(zhì)作逡逑為成核模板

本文編號：2772929