【摘要】：普遍存在的重金屬污染問題嚴(yán)重影響著我國人民的生產(chǎn)生活,作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,細(xì)菌在重金屬循環(huán)過程中發(fā)揮著巨大作用。隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展,黃河蘭州段的土壤受到不同程度的重金屬污染。然而,長期的重金屬污染對該地區(qū)土壤中細(xì)菌群落的影響尚不明確。此外,黃河蘭州段重金屬污染地區(qū)的細(xì)菌群落應(yīng)答重金屬脅迫壓力的機制也有待探究。本文以黃河蘭州段土壤細(xì)菌群落作為研究對象,利用16S rRNA基因的MiSeq測序,GeoChip技術(shù),宏基因組與宏轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù),蛋白表達,酶活測定等方法研究細(xì)菌群落與所處環(huán)境之間的關(guān)系,鉻(VI)還原過程中細(xì)菌群落組成結(jié)構(gòu)以及功能的變化,細(xì)菌群落應(yīng)對短期鉻(VI)刺激的生理活動以及鉻還原蛋白酶的還原機制。主要結(jié)果及結(jié)論如下:(1)在對蘭州黃河段6個不同污染程度的樣點細(xì)菌群落的研究中發(fā)現(xiàn),Xigu(XG)區(qū)為污染最嚴(yán)重的地區(qū),不同污染程度下的細(xì)菌群落的組成結(jié)構(gòu)具有顯著性差異,與重金屬濃度具有顯著正相關(guān)的物種(如Geobacter,Rhodoferax,Thiobacillus等)可作為指示黃河蘭州段重金屬污染程度的指標(biāo)。(2)在XG區(qū)土壤細(xì)菌進行鉻(VI)還原過程中(每次添加2mM鉻(VI)2mL),細(xì)菌群落的組成和功能結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)的改變,與鉻抗性或者還原相關(guān)的物種和基因在整個細(xì)菌群落中的豐度增加,稀有物種在鉻還原過程中具有重要作用,鉻(VI)刺激后Rhodoferax豐度的顯著增加暗示著該菌株在鉻(VI)的還原過程中起主導(dǎo)作用。(3)進一步對XG區(qū)土壤細(xì)菌進行短時效的鉻(VI)刺激,并通過比較分析宏基因組與宏轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù),結(jié)果表明,相對于對照組,變形菌門中的種群在鉻(VI)刺激下表達量增加,參與活性氧去除、鉻抗性、鉻還原性、以及與轉(zhuǎn)錄調(diào)控相關(guān)的基因表達量增加。同時,推測表達量最高的Desulfobacter菌應(yīng)對鉻(VI)脅迫的分子機制。(4)Pseudomonas brassicacearum LZ-4菌株在以萘為唯一碳源的條件下,其鉻(VI)還原能力強于以葡萄糖為唯一碳源的條件。通過RNAi技術(shù)、蛋白表達以及酶活研究方法探究Pseudomonas brassicacearum LZ-4菌株中萘降解通路基因在萘降解和鉻(VI)還原中的作用。結(jié)果表明,NahAa基因的表達增強了Pseudomonas brassicacearum LZ-4菌株鉻(VI)還原能力且NahAa蛋白的鉻(VI)還原能力是Yief蛋白的2倍。因此,上述現(xiàn)象的原因是由于NahAa基因在這兩種碳源條件下的表達差異造成的。綜上所述,本文首次報道黃河蘭州段細(xì)菌群落的組成、結(jié)構(gòu)及功能,通過宏測序技術(shù)發(fā)現(xiàn)未知的細(xì)菌資源,并針對鉻污染提出相應(yīng)的細(xì)菌修復(fù)方案,發(fā)現(xiàn)萘降解通路上的基因參與鉻還原過程,為復(fù)合污染的治理提供依據(jù)。
【圖文】：

圖 1-1 全球碳循環(huán)以及細(xì)菌在其中的作用（https://www.carboncycle.org/carbon-farming/the-carbon-cycle/）1.1.2 細(xì)菌在氮循環(huán)中的作用從細(xì)菌固氮，到硝化過程，再到反硝化過程以及有機氮與銨根的轉(zhuǎn)換，細(xì)菌幾乎參與了地球氮循環(huán)的整個過程 (Bradley et al., 2010; Levy-Booth et al., 2014)。固氮細(xì)菌主要通過nifH或者nifD基因等進行氮氣到銨根離子的轉(zhuǎn)換 (Dos Santoet al., 2012; Stüeken et al., 2015; Zehr et al., 1998)。硝化過程是指銨根離子轉(zhuǎn)化為硝酸根離子的過程 (Sharma and Ahlert, 1977)，該過程主要是在氨氧化古菌或者氨氧化細(xì)菌，以及亞硝酸鹽氧化菌的參與下完成的 (Fitzgerald et al., 2015Matsumoto et al., 2010)。Daims 等人發(fā)現(xiàn)氨氧化為亞硝酸鹽，以及亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽的兩步反應(yīng)過程可在單株細(xì)菌 Nitrospira 的作用下完成 (Daims et al.2015)。在反硝化過程中，細(xì)菌將硝酸根離子轉(zhuǎn)化為亞硝酸根，一氧化氮，一氧化二氮以及氮氣 (Clauwaert et al., 2007; Raghoebarsing et al., 2006; Verstraete andFocht, 1977)。反硝化過程引起的土壤中硝酸鹽的流失也受到了世界各地的重視

圖 1-2 全球氮循環(huán)以及細(xì)菌的作用1.1.3 細(xì)菌在其他元素循環(huán)中的作用細(xì)菌除了在碳、氮循環(huán)中起到重要作用以外，在磷、硫以及其他元素的地球循環(huán)中也起到至關(guān)重要的作用 (Dyhrman et al., 2007)。對于磷元素而言，細(xì)菌參與水體環(huán)境中磷的循環(huán) (Cosgrove, 1977)，有機磷向磷礦石的轉(zhuǎn)換 (Goldhammeret al., 2010)，以及生物可利用磷的形成等 (Richardson and Simpson, 2011; Whiteand Metcalf, 2007)。在硫循環(huán)中（圖 1-3），細(xì)菌參與陸地，海洋等不同環(huán)境中硫酸鹽、亞硫酸鹽的還原，單質(zhì)硫的氧化，硫化合物的歧化反應(yīng)等過程 (Farquhar etal., 2000; Johnston et al., 2005; Sievert et al., 2007; Sorokin, 2011; Sun et al., 2009;Zouch et al., 2017)。細(xì)菌還參與其他元素的地化循環(huán)，如鐵 (Emerson et al., 2010)，砷 (Islam et al., 2004)，汞 (Wiatrowski et al., 2006)，鉻 (Emerson et al., 2010)，鈾(Finneran et al., 2002; Lovley et al., 1991)等。細(xì)菌參與的以上各種元素的地化循環(huán)并不是一個孤立的過程，許多過程會同時發(fā)生 （圖 1-4），，如反硝化過程與硫代硫酸鹽、硫氰酸鹽的氧化過程 (Broman
【學(xué)位授予單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：X53;X172

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本文編號：2703147