發(fā)布時(shí)間：2021-09-11 22:00

　　作為經(jīng)典的模式生物,秀麗隱桿線蟲被廣泛用于解析神經(jīng)回路和相關(guān)基因調(diào)節(jié)行為發(fā)生的生物學(xué)機(jī)制。在自由運(yùn)動(dòng)過程中,線蟲在大部分時(shí)間里保持向前運(yùn)動(dòng),并伴隨著少數(shù)隨機(jī)發(fā)生的向后運(yùn)動(dòng)。已有研究發(fā)現(xiàn)參與起始向后運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)元是線蟲改變運(yùn)動(dòng)方向和產(chǎn)生躲避行為所必需的,但是調(diào)控線蟲向后運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)回路還存在很多盲區(qū)亟待探索�，F(xiàn)有的研究表明,AVA、AVE和AVD中間神經(jīng)元在起始向后運(yùn)動(dòng)過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用,當(dāng)使用激光消除這些神經(jīng)元時(shí),線蟲向后運(yùn)動(dòng)的頻率顯著降低。在線蟲運(yùn)動(dòng)過程中,這些中間神經(jīng)元接收來自上游感受神經(jīng)元的信號(hào)后不斷改變自身神經(jīng)元活性進(jìn)而調(diào)整線蟲的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。感覺神經(jīng)元可以通過直接激活A(yù)VA或者轉(zhuǎn)激活其他中間神經(jīng)元如AIB、AIY和RIM驅(qū)動(dòng)向后運(yùn)動(dòng),其中RIM在這個(gè)過程中起到了整合外界信號(hào)和介導(dǎo)向后運(yùn)動(dòng)發(fā)生的作用。然而RIM在向后運(yùn)動(dòng)神經(jīng)回路中的功能非常復(fù)雜,RIM通過突觸連接釋放神經(jīng)遞質(zhì)酪胺抑制AVB神經(jīng)元活性從而使線蟲停止向前運(yùn)動(dòng),與此同時(shí)RIM通過間隙連接能夠迅速激活A(yù)VA/AVE神經(jīng)元驅(qū)動(dòng)線蟲向后運(yùn)動(dòng)。此外,有研究表明刪除RIM和抑制RIM神經(jīng)元中酪胺合成都可以顯著增加線蟲自發(fā)的向后運(yùn)動(dòng)發(fā)... 

【文章來源】：華中科技大學(xué)湖北省 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

【文章頁數(shù)】：114 頁

【學(xué)位級(jí)別】：博士

【部分圖文】：

同時(shí)監(jiān)測(cè)線蟲頭部多個(gè)神經(jīng)元的鈣信號(hào)

華中科技大學(xué)博士學(xué)位論文31.2以秀麗隱桿線蟲為模型的行為學(xué)研究現(xiàn)狀1.2.1運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的分布及功能秀麗隱桿線蟲的成蟲中運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元一共有75個(gè)，它們都沿著腹側(cè)神經(jīng)索（VNC）分布。VNC運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（MNs）被分成五類：A（21）、B（18）、D（19）、VC（6）和AS（11）。而A、B和D組又根據(jù)所支配的肌肉類型進(jìn)一步分為兩組：如控制腹側(cè)肌肉的神經(jīng)元VA（12）、VB（11）和VD（13），和控制背部肌肉的神經(jīng)元DA（9）、DB（7）和DD（6）（如圖1.2）[45]，根據(jù)其在線蟲腹部神經(jīng)索上分布先后將其編號(hào)：如VA從頭部到尾部編號(hào)為VA1、VA2、VA3、VA4、VA5、VA6、VA7、VA8、VA9、VA10、VA11和VA12。同類型的相鄰運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元間是通過間隙連接一起發(fā)揮功能，共同維持著線蟲身體的波形姿勢(shì)并協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)中身體的各個(gè)部位。A和B類運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和肌肉細(xì)胞間形成膽堿能激活型神經(jīng)肌肉連接（NMJs），而D型運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元與肌肉間形成γ-氨基丁酸能抑制性突觸連接。AS也是膽堿能興奮性運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，通過神經(jīng)肌肉連接調(diào)控背部肌肉，而VC運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元主要調(diào)控生殖口的肌肉[46]。圖1.2運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元沿著腹部神經(jīng)索的分布。75個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元分為五類：A、B、D、VC和AS（Wormatlas）。根據(jù)神經(jīng)元控制的肌肉在身體的哪一側(cè)，A、B和D型運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元可以分成兩類，如VA和DA、或者VB和DB、或者VD和DD。其中V代表腹側(cè)，D代表背側(cè)，然后根據(jù)其在腹部排布的先后編號(hào)如VA1、VA2、VA3、VA4、VA5、VA6、VA7、VA8、VA9、HeadTail

華中科技大學(xué)博士學(xué)位論文4VA10、VA11和VA12[47]。Figure1.2Thelocalizationofmotorneuronsalongventralnervecord.Motorneuronsaredividedintofivegroups:A,B,D,VCandAS(Wormatlas).Dependingonwhichsideofmuscleitinnervates,A,BandDtypemotorneuronsaredividedintotwogroups,likeVAandDA,orVBandDB,orVDandDD.VmeansventralandDrepresentdorsal.TheneuronsaremarkalongthenervecordasVA1、VA2、VA3、VA4、VA5、VA6、VA7、VA8、VA9、VA10、VA11、VA12[47].不同類型的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元調(diào)節(jié)線蟲運(yùn)動(dòng)方向線蟲身體的波形主要是由A和B型膽堿能神經(jīng)元和D型γ-氨基丁酸能運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元維持的。我們最初研究運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元對(duì)行為的調(diào)節(jié)作用是通過激光消除某一類神經(jīng)元來觀察運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的變化[48]。如剛孵化的幼蟲（L1）只有DA、DB和DD三種運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，消除部分DA運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元可以擾亂向后運(yùn)動(dòng)，部分消除DB運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元阻斷向前的運(yùn)動(dòng)，而消除部分DD運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元就能嚴(yán)重打亂兩個(gè)方向的運(yùn)動(dòng)，這些結(jié)果說明兩類膽堿能運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元是分別調(diào)節(jié)相反運(yùn)動(dòng)方向的（如圖1.3）。隨著線蟲發(fā)育成熟，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元數(shù)量大量增加，其運(yùn)動(dòng)調(diào)控也就更加復(fù)雜，A和B型運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元仍然分別控制向后和向前運(yùn)動(dòng)方向，而D型運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元缺失不能影響向前運(yùn)動(dòng)，只是抑制向后運(yùn)動(dòng)，這暗示在發(fā)育過程中運(yùn)動(dòng)模式會(huì)被重塑[49]。圖1.3運(yùn)動(dòng)神經(jīng)回路在發(fā)育過程中被重塑。圖式簡(jiǎn)單描述了線蟲運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的一個(gè)結(jié)構(gòu)單元。其闡明了膽堿能運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（B型包括VB和DB，調(diào)控向前運(yùn)動(dòng)；A型包括VA和DA，調(diào)控向后運(yùn)動(dòng)）和GABA能運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（D型包括VD和DD）和肌肉細(xì)胞之間的相互連接。離子1.2.2


本文編號(hào)：3393795