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抑制性中間神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)同步與節(jié)律的研究

發(fā)布時間:2020-10-10 23:50
   同步是許多生物和物理系統(tǒng)中發(fā)生的重要現(xiàn)象,在大腦中的不同區(qū)域中都可以觀察到同步節(jié)律性振蕩,其代表了神經(jīng)元的同步放電。由于神經(jīng)振蕩與許多高級腦功能有關(guān),因此過去的幾十年的研究也引起了相當(dāng)多的關(guān)注。腦節(jié)律振蕩不僅可以自身攜帶信息,而且還可以通過神經(jīng)回路來存儲和檢索信息。Gamma振蕩在腦節(jié)律活動中是一種重要的振蕩機制,具有重要的生理功能,與認(rèn)知記憶、感覺處理、神經(jīng)疾病等密切相關(guān)。研究表明,抑制性的中間神經(jīng)元在產(chǎn)生Gamma振蕩中起到了關(guān)鍵作用。海馬和新皮層的實驗分析表明,中間神經(jīng)元之間的突觸是高度專業(yè)化的,具有一定的可塑性。計算分析進一步表明,突觸結(jié)構(gòu)以及突觸參數(shù)在中間神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)振蕩中具有重要的作用;诳蒲泄ぷ髡叩难芯,本文主要構(gòu)建了不同的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),采用Hodgkin-Huxley(H-H)模型模擬相應(yīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)下的神經(jīng)元同步演變與節(jié)律振蕩。論文的主要內(nèi)容與結(jié)論如下:在第三章中,構(gòu)建了抑制性中間神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),采用H-H模型模擬了小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)同步與振蕩機制,包含網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、耦合強度、突觸時間常數(shù)、時滯等因素對于同步與振蕩的影響。重點研究了時滯對抑制性突觸耦合的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步行為和神經(jīng)振蕩的影響,計算結(jié)果表明抑制性突觸時滯對中間神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的放電模式起著重要的調(diào)節(jié)作用。隨著時滯的增加,神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)由峰放電轉(zhuǎn)變?yōu)榇胤烹?然后簇內(nèi)峰的個數(shù)會隨著時滯的增加而增加,并且呈階梯狀變化。針對神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的振蕩,研究結(jié)果顯示神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)受時滯的影響會出現(xiàn)混合振蕩模式,在時滯較小時主要是低頻的振蕩,在時滯較大時,存在著高頻振蕩和低頻振蕩兩種模式,高頻的主要是Gamma振蕩,低頻的是Theta振蕩。在第四章中,研究了興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元構(gòu)成的的平衡神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中同步與振蕩機制。基于H-H模型建立了興奮抑制(E-I)平衡網(wǎng)絡(luò),分別研究了E-I平衡網(wǎng)絡(luò)中突觸耦合強度、網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浜屯獠枯斎腚娏鞯雀鞣N因素神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)同步的影響。對于抑制性神經(jīng)元在E-I網(wǎng)絡(luò)中的作用,我們對比了興奮性神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)和E-I平衡網(wǎng)絡(luò),證明了抑制性神經(jīng)元在E-I平衡網(wǎng)絡(luò)中具有促進同步的作用。此外,我們還研究了外部電流對于E-I神經(jīng)元平衡網(wǎng)絡(luò)的影響。不同的外部電流將引起不同程度的同步狀態(tài)。選擇適當(dāng)頻率的輸入電流是增強復(fù)雜神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)同步的關(guān)鍵,數(shù)值仿真結(jié)構(gòu)證明當(dāng)外部輸入電流的頻率在Gamma區(qū)間的時候,神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步狀態(tài)更好。針對E-I神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的振蕩節(jié)律,數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn),神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)振蕩主要是Gamma振蕩,其中,抑制性神經(jīng)元連接興奮性神經(jīng)元的耦合強度對于Gamma振蕩的影響較大。第五章,主要根據(jù)哺乳動物的大腦皮層的集群結(jié)構(gòu)特點,構(gòu)造了模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),網(wǎng)絡(luò)采用模型仍然是H-H神經(jīng)元模型,神經(jīng)元的類型是抑制性神經(jīng)元。首先構(gòu)造了兩個模塊子神經(jīng)元網(wǎng)路構(gòu)成的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò),每個模塊的神經(jīng)元數(shù)量是相同的。分別研究了模塊內(nèi)神經(jīng)元耦合強度和模塊之間神經(jīng)元耦合強度對于神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)同步的影響,除此之外,研究了模塊神經(jīng)元之間小世界網(wǎng)絡(luò)加邊概率對于神經(jīng)元網(wǎng)路同步的影響。
【學(xué)位單位】:北京郵電大學(xué)
【學(xué)位級別】:碩士
【學(xué)位年份】:2019
【中圖分類】:O231;TP183;Q421
【部分圖文】:

示意圖,示意圖,離子通道,細胞膜


?Jl??圖2-1?Hodgkin-Huxley模型的示意圖??借助圖2-1可以理解HH模型。神經(jīng)元的半透性細胞膜,發(fā)揮很重要的作??用,在圖2-1左側(cè)的圖中可以觀察到,細胞膜把神經(jīng)元細胞內(nèi)部與細胞外液體分??離,相當(dāng)于圖2-1右側(cè)的電路圖中的電容器。如果將輸入電流注入到神經(jīng)元中,??則可以在電容器上添加更多電荷,或者通過細胞膜中的通道泄漏電流。每種類型??的離子通道都可以表示為電阻。漏電流通道電阻為R,鈉離子通道電阻為R-Na,??鉀通道電阻R-K。電阻器圖中的斜箭頭表示電阻值不固定,會根據(jù)離子通道是打??開還是關(guān)閉而改變。根據(jù)基本的生物細胞微觀機理,細胞膜的結(jié)構(gòu)特性決定了細??胞膜內(nèi)外的離子濃度是不同的。由于離子濃度差異產(chǎn)生的電位不同,離子通道也??會有不同的反轉(zhuǎn)電壓

示意圖,復(fù)雜網(wǎng)絡(luò),模塊化,示意圖


WS小世界構(gòu)造算法如下:1).順序化:從由N個節(jié)點組成的的最近鄰始排列成環(huán),其中每個節(jié)點均與它左右各最近鄰和次近鄰的節(jié)點相連。2:以概率p隨機地重新連接網(wǎng)絡(luò)中的每條邊,固定邊的一個端點,隨中的一個節(jié)點作為另一個端點。概率P在[〇,1]之間進行選擇,規(guī)定點之間不能重連,并且任意一個節(jié)點均不能與自身連接。??WS小世界網(wǎng)絡(luò)在提出之后就引起了廣泛的研宄,包括一些變種WS一個典型的變體是由Newman和Watts提出的,被稱為NW小世界模型中,我們不會破壞任何兩個最近的任何連接。相反,而是以概率p之間的添加連接。同樣/這里不允許節(jié)點不止一次耦合到另一個節(jié)點,自己。當(dāng)p?=?0時,NW模型減少到原始的最近鄰耦合網(wǎng)絡(luò),并且如果為一個全局耦合的網(wǎng)絡(luò)。NW模型是比原始的WS模型更容易分析因致隔離簇的形成,而這確實可以在WS模型中發(fā)生。對于NW模型足夠夠大的N,基本上等同于WS模型,F(xiàn)在,這些兩種模式通常被稱為的模型。??.?2模塊化神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)??

中間神經(jīng)元,快速放電,電流


突觸時間常數(shù)也體現(xiàn)了突觸的特殊性與專業(yè)性,對于神經(jīng)元網(wǎng)同步與節(jié)律具有重要的影響。W-B神經(jīng)元模型的其他參數(shù)值為:神經(jīng)元的個數(shù)100,Cm?=?l|iF/cm2,?0?=?5,gNa?—?35ms/cm2,?gK?=?9ms/cm2,?gL?=?0.1mcm2。離子通道反轉(zhuǎn)電壓參數(shù)為:VNa?=?55mV,?VK?=?-90mV,?%?=?—65mV。觸上升時間常數(shù)為:L?=?0.3ms,突觸衰減時間常數(shù)為:Td?=?10ms。??/app是外部刺激電流,表示來自網(wǎng)絡(luò)外部的集體影響效應(yīng)。如圖3-1所中間神經(jīng)元模型受到外部恒定電流刺激時,會產(chǎn)生快速峰放電。中間神經(jīng)元于快速放電類型的神經(jīng)元,如圖3-2所示,通過計算可知,神經(jīng)元放電的峰期隨著外部電流的增強而逐漸減小。我們同時計算了中間神經(jīng)元隨著外部刺流變化時的頻率變化,如圖3-3所示?梢悦黠@看出,中間神經(jīng)元放電在Gam頻率范圍內(nèi),30-120HZ范圍內(nèi)的Gamma振蕩通常分為快速(60Hz-120Hz)和(30-60Hz)兩組。如圖3-4,通過頻率變化速度也可以看出,在外部電流[1,時頻率變化較快。為了更好了的研宄中間神經(jīng)元和中間神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的Gamma更加明顯,因此在下面的研宄中,我們在區(qū)間[1,2]中隨機選擇一個值作為此中的外部輸入電流,此時中間神經(jīng)元的振蕩為典型的Gamma振蕩。??——:——,——.——.???????,——,——?801?=?,?.?■???26'?70???
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