【摘要】：鹽脅迫是干旱和半干旱地區(qū)限制植物生長(zhǎng)與作物產(chǎn)量的重要影響因子之一。植物在適應(yīng)鹽脅迫過程中,α-生育酚(α-T)和多元不飽和脂肪酸(PUFA)均能改善膜透性和調(diào)節(jié)植物體內(nèi)Na~+水平。少量研究表明α-T能夠調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上亞油酸(C18:2)向亞麻酸(C18:3)的合成轉(zhuǎn)化。白沙蒿(Artemisia sphaerocephala Kraschen)為旱生灌木,廣泛分布于中國(guó)西北部干旱與半干旱荒漠地區(qū),是穩(wěn)固沙丘的先鋒植物。其種子和葉富含α-T和C18:2,但二者在其適應(yīng)鹽脅迫過程中的作用及其α-T對(duì)C18:2性狀調(diào)控的生理機(jī)制和分子基礎(chǔ)仍不明確。本文以白沙蒿為材料,以黑沙蒿(Artemisia ordosieca Kraschen)為對(duì)照,重點(diǎn)研究了鹽脅迫對(duì)白沙蒿幼苗和種子α-T含量及脂肪酸組成、葉與葉綠體脂質(zhì)及其脂肪酸組成和脂肪酸合成關(guān)鍵基因(FAD)表達(dá)的影響;并利用轉(zhuǎn)白沙蒿生育酚關(guān)鍵基因的煙草,研究鹽脅迫下其葉脂肪酸組成及其關(guān)鍵FADs基因表達(dá)量。試圖闡明α-T和C18:2在白沙蒿適應(yīng)鹽脅迫過程中的生理作用及其α-T對(duì)C18:2性狀的生物學(xué)調(diào)控機(jī)制。取得如下主要結(jié)果:1.鹽脅迫下,盡管白沙蒿Na~+含量高于黑沙蒿,但其葉綠素、生物量均顯著高于黑沙蒿,且電導(dǎo)率顯著低于黑沙蒿,表明白沙蒿具有較強(qiáng)的耐鹽能力。高鹽脅迫下,白沙蒿葉中α-T顯著升高,C18:2發(fā)生明顯持續(xù)性的積累,Na~+含量、油酸(C18:1)、C18:3及其下游產(chǎn)物茉莉酸(JA)含量均顯著下降,表明高鹽脅迫下,高含量α-T可能通過抑制C18:2向C18:3的合成轉(zhuǎn)化,降低JA含量,提高C18:2含量,從而提高膜穩(wěn)定性,提高白沙蒿耐鹽性。2.白沙蒿葉脂質(zhì)中磷脂酰甘油(PG)與磷脂酰膽堿(PC)含量的增加,PC含量、PC/磷脂酰乙醇胺(PE)以及雙半乳糖甘油二酯(DGDG)/單半乳糖甘油二酯(MGDG)比值的增加分別有利于維持其在低鹽和高鹽脅迫下的生長(zhǎng)。本研究首次提出以貢獻(xiàn)度綜合量化脂質(zhì)脂肪酸不飽和度對(duì)葉脂肪酸不飽和度的貢獻(xiàn),發(fā)現(xiàn)PE和PC脂質(zhì)不飽和度貢獻(xiàn)度在鹽脅迫下明顯增加,PG僅在低鹽脅迫下有所增加;高鹽脅迫后期,C18:2在PG、PE和PC中顯著增加,而C18:3、FAD3和FAD7/8表達(dá)量顯著下降,且與α-T呈顯著負(fù)相關(guān)。表明PG、PE和PC是鹽脅迫下白沙蒿維持生長(zhǎng)的主要脂質(zhì)組分;其穩(wěn)定的脂質(zhì)脂肪酸不飽和度主要是由C18:2含量上升引致;同時(shí)進(jìn)一步揭示高水平α-T抑制C18:2向C18:3的合成轉(zhuǎn)化,可能是通過抑制FAD3和FAD7/8的表達(dá)而實(shí)現(xiàn)。3.鹽脅迫下白沙蒿葉綠體脂質(zhì)脂肪酸不飽和度較黑沙蒿高且穩(wěn)定,使其光合能力優(yōu)于黑沙蒿;其脂肪酸不飽和度高且穩(wěn)定,脅迫初期主要依賴于葉綠體PG和SQDG不飽和度增加和PC不飽和度穩(wěn)定,后期依賴于PC不飽和度增加和PG不飽和度穩(wěn)定。脅迫后期,白沙蒿葉綠體α-T含量顯著增加,且與葉綠體PG和PC中C18:2/C18:3比值、FAD3基因表達(dá)量呈極顯著正相關(guān),與FAD7/8基因表達(dá)量呈極顯著負(fù)相關(guān),表明高鹽脅迫后期白沙蒿葉綠體高含量α-T可能抑制了葉綠體FAD7/8表達(dá),抑制了PG和PC中C18:2向C18:3合成轉(zhuǎn)化。4.正常萌發(fā)條件下,白沙蒿和黑沙蒿種子生理指標(biāo)和脂肪酸組成無顯著差異,白沙蒿α-T含量高于黑沙蒿;鹽脅迫下,白沙蒿的種子萌發(fā)率、總抗氧化能力、不飽和脂肪酸中C18:2高于黑沙蒿,相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量低于黑沙蒿。表明鹽脅迫下,白沙蒿種子高C18:2含量有助于維持膜穩(wěn)定性,進(jìn)而降低膜通透性,提高白沙蒿種子耐鹽性。5.As HPTγ-TMT雙價(jià)轉(zhuǎn)基因煙草較其他類型煙草具有高的α-T含量和更強(qiáng)的耐鹽能力。鹽脅迫下,其C18:2含量增加,且膜脂不飽和度更穩(wěn)定,表明其穩(wěn)定的膜脂不飽和度主要是通過C18:2含量上升實(shí)現(xiàn)。上述結(jié)果證實(shí)高含量α-T對(duì)C18:2代謝具有抗氧化作用以外的調(diào)控功能:其通過抑制FAD3基因表達(dá)量,使C18:2向C18:3合成受阻,從而提高C18:2含量。
【學(xué)位授予單位】：蘭州大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：博士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：Q945.78
【圖文】：

圖 2.1 NaCl 脅迫對(duì)白沙蒿（a）和黑沙蒿（b）干重的影響注：圖中的數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（n=5），不同小寫字母代表白沙蒿（a）和黑沙蒿（b）處理間在 P<0.05 水平上差異顯著；以下同2.2.2 鹽脅迫對(duì)兩種灌木葉生理指標(biāo)的影響2.2.2.1 Na+含量如圖 2.2a 所示，白沙蒿脅迫 7 天，葉 Na+含量隨鹽濃度增加呈上升趨勢(shì)，100mmol/L、150mmol/L 和 200mmol/L NaCl 處理 Na+含量分別是對(duì)照的 14.3 倍、14.9 倍、15.5 倍（P<0.05），顯著高于對(duì)照。脅迫 14 天、21 天，葉中 Na+含量均隨 NaCl 濃度升高呈先增加后降低的趨勢(shì)，Na+含量均在 150mmol/L NaCl 處理下達(dá)頂峰，分別是對(duì)照的 47.5 倍、72.0 倍，200mmol/L NaCl 脅迫下 Na+含量分別是對(duì)照的 33.0 倍、56.7 倍。如圖 2.2b 所示，黑沙蒿鹽脅迫 7 天、14 天，葉 Na+含量隨 NaCl 濃度增加呈顯著上升趨勢(shì)（P<0.05），200mM NaCl 脅迫時(shí) Na+含量最高，分別是對(duì)照的 7.8倍和 11.9 倍。脅迫 21 天，葉 Na+含量隨 NaCl 濃度升高呈先增加后降低趨勢(shì)，

蘭州大學(xué)博士學(xué)位論文 鹽脅迫下白沙蒿 -生育酚對(duì)亞油酸性狀的調(diào)控機(jī)制研究2.2.3.2 葉膜脂的不飽和度圖 2.3a 所示，白沙蒿脅迫 7 天、14 天和 21 天，50mmol/L 和 100mmol/L NaCl處理下葉膜脂不飽和度均與對(duì)照無顯著差異。150mmol/L 和 200mmol/L NaCl 處理下膜脂不飽和度產(chǎn)生顯著變化，且變化因脅迫時(shí)間不同有所差異：7 天，不飽和度較對(duì)照分別下降 3.12%和 10.24%；14 天，不飽和度較對(duì)照分別上升 2.33%和 1.55%；脅迫 21 天，不飽和度較對(duì)照分別下降 2.41%和 1.61%（P<0.05）。圖 2.3b 所示，黑沙蒿脅迫 7 天和 14 天，50mmol/L、100mmol/L NaCl 處理葉膜脂不飽和度均與對(duì)照無顯著差異；150mmol/L NaCl 處理膜脂不飽和度分別較對(duì)照下降 12.22%和 14.74%；200mmol/L NaCl 處理不飽和度分別比對(duì)照下降10.95%和 13.91%。脅迫 21 天，50mmol/L、100mmol/L、150mmol/L 和 200mmol/L處理下不飽和度分別比對(duì)照下降 8.88%、13.77%、19.89%和 23.80%（P<0.05）。

圖 2.4 NaCl 脅迫對(duì)白沙蒿（a）和黑沙蒿（b）JA 含量的影響2.2.4 鹽脅迫對(duì)兩種灌木葉中 -T 的影響白沙蒿鹽脅迫 7 天，葉 -T 含量隨鹽濃度增加呈逐步下降趨勢(shì)，200mmol/LNaCl 脅迫時(shí) -T 含量較對(duì)照下降 80.25%；脅迫 14 天，50mmol/L、100mmol/L和 150mmol/L NaCl 脅迫下， -T 含量與對(duì)照無差異，200mmol/L NaCl 時(shí)顯著上升，是對(duì)照的 1.40 倍；脅迫 21 天， -T 含量隨 NaCl 濃度增加而逐漸上升，200mmol/L NaCl 處理下 -T 含量顯著高于對(duì)照，是對(duì)照的 2.08 倍（P<0.05，圖2.5a）。黑沙蒿鹽脅迫 7 天、14 天和 21 天，50mmol/L NaCl 脅迫下， -T 含量與對(duì)照均無顯著差異；100mmol/L、150mmol/L 和 200mmol/L NaCl 脅迫下， -T 含量均顯著高于對(duì)照（P<0.05），但處理間無顯著差異；200mmol/L NaCl 脅迫時(shí)， -T含量分別較對(duì)照增加 22.21%、37.13%和 50.72%（P<0.05，圖 2.5b）。對(duì)照處理，白沙蒿 -T 含量 10.68±0.14μg g-1FW，約為黑沙蒿的 1.52 倍；200mmol/L NaCl 脅迫 7 天、14 天和 21 天，白沙蒿 -T 含量分別是黑沙蒿的 24.61%、

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本文編號(hào)：2799970