【摘要】：微生物介導(dǎo)著海洋氮循環(huán),調(diào)控著生物可利用的營養(yǎng)物質(zhì)、初級生產(chǎn)力以及溫室氣體的產(chǎn)生和消耗,海洋微生物生態(tài)是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。近幾十年來,以湛江為代表的粵西地區(qū),由于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和食品加工業(yè)的快速發(fā)展,近岸海域的富營養(yǎng)化作用加重,對粵西海域的微生物生態(tài)造成一定影響。對這一地區(qū)海域的微生物生態(tài)調(diào)查,對于認(rèn)識環(huán)境狀況,制定環(huán)境保護(hù)和治理對策,具有十分重要的現(xiàn)實意義。硝化作用,由氨氧化古菌(AOA)和氨氧化細(xì)菌(AOB)驅(qū)動的氨氧化過程和亞硝酸鹽氧化細(xì)菌(NOB)執(zhí)行的亞硝酸鹽氧化過程構(gòu)成,是海洋氮循環(huán)的關(guān)鍵中心環(huán)節(jié)。氨氧化微生物在自然界中廣泛分布,它們的相對豐度、生物多樣性以及對整個硝化作用的相對貢獻(xiàn)因環(huán)境而異;NOB一直被人們忽略,直到最近發(fā)現(xiàn)NOB除了氧化亞硝酸鹽之外,還具備多種其它生態(tài)功能才獲得重視。目前,對熱帶近海硝化微生物的時空分布特征認(rèn)識還遠(yuǎn)不足,因此,針對相同地域AOA、AOB和NOB的時空分布規(guī)律進(jìn)行研究具有科學(xué)意義。本研究基于氨單加氧酶(ammonia monooxygenase,AMO)基因(amoA)和亞硝酸鹽氧化還原酶(nitrite oxidoreductase,NXR)基因(nxrB),通過熒光定量PCR和擴(kuò)增子高通量測序首次從湛江灣灣內(nèi)至南海西北部方向上對氨氧化微生物和亞硝酸鹽氧化細(xì)菌豐度、多樣性以及群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行研究。得出以下結(jié)論:1.湛江灣內(nèi)冬季AOB豐度顯著高于其他季節(jié),AOA豐度穩(wěn)定在10~5copies,Nitrospira屬豐度顯著高于Nitrospina屬豐度。從湛江灣口外延至粵西跨陸架海域,水平方向上,AOA豐度不斷增加,AOB豐度穩(wěn)定在10~6數(shù)量級;Nitrospira和Nitrospina屬豐度從近岸至跨陸架中部不斷增加,隨后保持穩(wěn)定。南海西北部海域垂直方向上,AOA隨著采樣深度的增加而不斷增加,至真光層中部(100m水深)到達(dá)豐度最大值,往下趨于穩(wěn)定,AOB豐度穩(wěn)定在10~5數(shù)量級;Nitrospira在表層豐度最大,隨著采樣深度的增加而不斷減少,至真光層中部(100m水深)到達(dá)豐度最小值,往下保持穩(wěn)定,Nitrospina在近表層(0-50m水深)豐度幾乎無差異,隨著采樣深度的增加而不斷增加。2.湖光瑪珥湖生境中AOA和AOB、Nitrospira和Nitrospina屬的生物多樣性最低,而以上菌群在湛江灣生境表現(xiàn)出最大生物多樣性。氨氧化微生物在不同生境中的群落組成存在顯著差異:湛江灣和湖光瑪珥湖生境中AOA的主要種屬均為Nitrosopumilus,湛江灣水體中主要的AOB種屬為Nitrosomonas,而湛江灣沉積物和湖光瑪珥湖沉積物中AOB的優(yōu)勢菌屬為Nitrosospira。Nitrospira和Nitrospina在不同生境中的組成也顯著差異,Nitrospira在各生境中普遍存在,而Nitrospina幾乎只存在于咸水生境。3.溫度(P0.01)、鹽度(P0.05)、pH(P0.001)和硝酸鹽濃度(P0.05)顯著影響湛江灣和湖光瑪珥湖中AOA的群落結(jié)構(gòu),同樣AOB的群落結(jié)構(gòu)也受到溫度(P0.05)、鹽度(P0.05)和硝酸鹽濃度(P0.001)的影響。Nitrospira屬群落結(jié)構(gòu)受到溫度(P0.001)、鹽度(P0.05)、pH(P0.001)以及溶解氧含量(P0.01)的共同影響,Nitrospina屬群落結(jié)構(gòu)僅受到溫度(P0.05)和溶解氧(P0.01)含量的影響。溫度和溶解氧調(diào)控著湛江灣內(nèi)氨氧化微生物的基因豐度,Nitrospira和Nitrospina屬豐度除了受到溫度和溶解氧以外,還受到銨鹽、亞硝酸鹽以及硝酸鹽濃度的共同影響。
【學(xué)位授予單位】：廣東海洋大學(xué)
【學(xué)位級別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號】：Q938
【圖文】：

水產(chǎn)養(yǎng)殖與食品加工密集地區(qū)海域硝化微生物的豐度、群落結(jié)構(gòu)研究金屬含量調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖區(qū)均受到銅、鎘、鋅、砷、鉛、鉻等不同程度污染，其中牡蠣中砷超標(biāo)最為嚴(yán)重[5]。2017 年中國海洋生態(tài)環(huán)境狀況公報顯示，近岸污染海域主要分布在黃河口、長江口、珠江口等近岸區(qū)域，超標(biāo)要素主要為無機(jī)氮、活性磷酸鹽和石油類。夏季和秋季，呈重度富營養(yǎng)化狀態(tài)的海域面積分別為 15130 和 24400 平方公里，其中南海夏季和秋季重度富營養(yǎng)海域面積分別為 1870 和 1390 平方公里，因此夏季赤潮頻發(fā)，累積面積達(dá) 1048 平方公里，嚴(yán)重影響了粵西近海水產(chǎn)養(yǎng)殖、生態(tài)平衡，甚至旅游、航運等人民生活和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

圖 1-2 自然界中氮循環(huán)示意圖[8]Fig. 1-2 Nitrogen cycle in nature微生物轉(zhuǎn)化通常被描述為一個以 6 個不同過程進(jìn)行的有序循規(guī)則說明一份子 N2首先被固定成 NH3，隨后被同化為生物質(zhì)釋放出 NH4+，被氧化成 NO2-繼而再氧化生成 NO3-；NO3-最中，完成氮在大氣圈、生物圈和水陸圈之間不同形態(tài)的轉(zhuǎn)變用（nitrogen fixation）、硝化作用（nitrification）、反硝化作用（d作用（anammox）、氨同化作用（assimilation）、氨化作用（am是細(xì)菌，在所有氮轉(zhuǎn)化過程中扮演著重要作用。近十幾年學(xué)技術(shù)的發(fā)展，預(yù)測和發(fā)現(xiàn)了許多參與氮循環(huán)過程的新型微氧化成硝酸鹽的全程氨氧化微生物（comammox）[9-10]、氨氧化的真核有孔蟲[12]以及共生異養(yǎng)的固氮藍(lán)藻[13]。這一系列新發(fā)環(huán)微生物的傳統(tǒng)認(rèn)知，豐富了我們對于氮循環(huán)的理解�；Ｋw中的生物脫氮，主要依賴微生物通過礦化作用、水體中的有機(jī)質(zhì)、氨氮、亞硝氮和硝氮轉(zhuǎn)變成 N2釋放到大

圖 1-3 基于 16S rRNA 基因（a）和 amoA 基因已知的氨氧化古菌系統(tǒng)發(fā)育分析[31]Fig. 1-3 Phylogenetic analysis ofAOA based on 16S rRNA gene (a) and amoAgene到目前為止，AOB 已有兩個公認(rèn)的譜系：β-和γ-變形菌綱（proteobacteria）。其中 Nitrosomonas、Nitrosospira 這兩個屬構(gòu)成了自然水生環(huán)境中最主要的β-AOB。在污水處理系統(tǒng)等污染較嚴(yán)重的水體環(huán)境中，Nitrosomonas 屬是 AOB 的優(yōu)勢菌屬[32-37]。比較特殊的 Nitrosococcus 屬是γ-AOB 中唯一的一個屬，是海洋沉積物中主要的 AOB群落[38]。自然界中未可培養(yǎng) AOB 的普遍存在引起了學(xué)術(shù)界對其多樣性和功能的極大關(guān)注。由此，除了 16S rRNA 基因以外，其他的分子標(biāo)記開始使用。氨單加氧酶（AMO）是使氨轉(zhuǎn)化為羥胺的重要跨膜酶，編碼這種酶的操縱子包含 3 個基因（amoA、amoB和 amoC），通過測序，編碼 Nitrosomonas europaea 氨單加氧酶活性位點的基因 amoA基因成為自然界研究 AOB 多樣性的分子標(biāo)記，基于 amoA 基因的系統(tǒng)進(jìn)化樹見圖1-4[39]。3、影響氨氧化微生物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素由于受海陸相互作用和人類活動影響，河口及鄰近海域經(jīng)常經(jīng)歷潮汐變化、鹽分

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